Šunys pasižymi itin plačia elgesio įvairove, kuri neretai siejama su veislėmis. Dalis jų susiformavo kryptingai veisiant specifinėms užduotims - nuo sargavimo ar pagalbos medžioklėje iki buvimo tobulu kompanionu. Taip atsirado kai kurioms veislėms būdingi itin specifiniai elgesio bruožai. Naujausi tyrimai padeda suprasti, kokiu mastu konkretūs bruožai paveldimi, kokie genai juos lemia bei kaip jie veikia nervų sistemą formuodami temperamentą. Itin įdomu, kai tobulinant kai kurių veislių atstovų elgesį (paprastai skirtų itin specifinėms užduotims, pvz., tam tikrų gyvūnų ganymui ar sportui kaip IGP) galime dar labiau išryškinti savybes, naudingas minėtoje veikloje, tačiau keliančias problemų atitinkamų linijų šunį bandant laikyti kaip kompanioną mieste. Kur ta riba, žyminti nedidelį nuokrypį nuo persistengimo, sunku pasakyti - idealus šuo tarnyboms ir gyvenimui bute labai skirsis. Tad susimąstyti turėtų tiek veisiantys šunis specifiniams tikslams (pvz., ar kokia nors perspausta savybė tikrai būtina), tiek darbinių paskirčių keturkojus bandantys auginti kaip kompanionus (ar verta didelės energijos, specifinio elgesio gyvūną grūsti į paprasto augintinio rėmus, galbūt net neleidžiant jam išreikšti natūralaus elgesio). Turbūt pagrindinė rekomendacija renkantis šuns veislę būtų atidžiau įvertinti neigiamas, o ne teigiamas savybes.

Itin paprastas pavyzdys būtų destruktyvus elgesys (daiktų draskymas, baldų gadinimas) ir perdėtas vokalizavimas (lojimas, kaukimas). Šių elgesio formų priežastys gali būti susijusios su išsiskyrimo nerimu, nuoboduliu, teritorijos saugojimu ar tiesiog genetiniu polinkiu daugiau balsu reikšti emocijas. Senovinių veislių tyrime nustatyta, jog perteklinė vokalizacija dažniausiai vargina samojedų šeimininkus – net 44% šių šunų pernelyg daug loja/kaukia. Kitame gale akitos – tik 17% jų būdinga perdėta vokalizacija. Haskiai irgi linkę triukšmauti, nors jų rodiklis tarpinis (24%). Be to, basendžiai, samojedai ir haskiai lyginant su kitomis veislėmis dažniau gadina namus likę vieni, kai pvz kokie Aliaskos malamutai labiau mėgsta kaukti nei griauti. Samojedai ir haskiai – labai aktyvūs šunys, jiems būtinas judėjimas, bendravimas, palikti vieni ir nenuvarginti jie iš nuobodulio daro nesąmones. Prieš įsigyjant tokį šunį būtina tai apsvarstyti.

Šunų elgesio genetika

Elgesio formavimasis - sudėtingas procesas, jame sąveikauja šimtai genų ir aplinkos poveikių. Pavieniai genai paprastai neturi lemiamos įtakos sudėtingiems elgesio bruožams, jį labiau formuoja daugybės smulkių poveikių suma, taip pat genų ir aplinkos sąveika. Uždarų veislinių šunų populiacijų genetinė struktūra lemia, kad kai kurie elgesio požymiai gali turėti paprastesnę genetinę architektūrą. Net identifikavus tam tikrus su elgesiu susijusius variantus, akivaizdu, kad elgesį lemia genų deriniai bei jų ekspresijos ypatumai, o galutinis rezultatas priklauso ir nuo aplinkos sąlygų. Paveldimumas nereiškia absoliutaus nulemtumo. Net ir labai paveldimi bruožai gali pasireikšti įvairiai priklausomai nuo aplinkos. Taip jau išeina, kad veislė (genotipas) vidutiniškai paaiškina tik apie 9% individualaus elgesio variacijų. 

Dažnai veislės skirtos atlikti įvairioms užduotims – medžioti, ganyti, saugoti, traukti roges ar būti kompanionais. Žinome, kad borderkoliai linkę varyti gyvulius – sėlinti, akylai stebėti ir valdyti bandą žvilgsniu, o dideli aviganiai kaip kuvašai bandas saugo, tad neturi polinkio vytis ar varinėti gyvulių. Šios dvi grupės – ganymo ir saugojimo šunys – puikiai iliustruoja, kaip skirtingai atranka suformavo elgesį net esant giminingai paskirčiai (darbas su galvijais). Tuo tarpu pointeriai turi įgimtą polinkį sustingti aptikus paukštį taip nurodydami jo buvimo vietą (tai vadinama tilktimi), retriveriai švelniai atneša sumedžiotą paukštį, terjerai rausia urvus ir puola smulkius gyvūnus, skalikai seka pagal grobio kvapą su daug garsų. Dresūra ir patirtis gali šiuos įgūdžius kiek pakoreguoti, tačiau dauguma elgesio modelių pasireiškia spontaniškai dėl genetinio polinkio.

Veislių ryšiai siejasi su elgesio panašumais. Bendras temperamentas – plati sąvoka, apimanti tokias dimensijas kaip drąsumas–bailumas, ramumas–reaktyvumas, socialumas–nepriklausomumas ir kt. Tarp veislių nustatyti reikšmingi skirtumai drąsos, ramumo, socialumo skalėse. Socialumas (draugiškumas žmonėms) išugdytas kompanionų veislėse, o atsargumas būdingesnis sargams. Aktyvumas vs. ramumas taip pat paveldimi. Artimos kilmės grupės (tarkim Azijos špicai arba kokie mastifai ir buldogai) pasižymi bendrais elgsenos bruožais. Pvz., mastifų-buldogų tipo šunų (įskaitant buldogus, bokserius, bulterjerus ir amerikiečių Stafordšyro terjerus) protėviai istoriškai veisti sargavimui, griebimui ir kovoms, tad šiose veislėse pastebimas didesnis polinkis į užsispyrimą ar kai kuriais atvejais agresyvumą kitiems šunims. Tuo tarpu aviganiai (vokiečių ar belgų, koliai) skirti darbui su žmogumi ir gyvuliais, jie imlesni komandų vykdymui, jautresni signalams, turi stipresnį orientavimąsi į žmogų. Medžiokliniai-terjerų tipo šunys paprastai energingesni, o mastifų ar kompanionų grupė ramesnė. Šiaurės kinkomųjų šunų (laikų, haskių) grupė genetiškai nutolusi nuo kitų ir pasižymi didesne nepriklausomybe, klajoklišku elgesiu. Analizuojant daugiau nei 14 tūkst. šunų elgesio anketų (C-BARQ) duomenų gauta, kad tokių savybių kaip baimės, agresijos, paklusnumo ar energingumo vidurkiai tarp veislių labai skiriasi, o apie pusė stebimų skirtumų yra genetinio pobūdžio. Kai kurios veislės išsiskiria itin palankiais elgesio rodikliais. Pvz., Labradoro ir auksaspalviai retriveriai pasižymi vienais aukščiausių socialumo ir žemiausių agresyvumo įverčių, kas atitinka jų veisimo istoriją, kurioje prioritetas teiktas švelniam, žmonėms draugiškam temperamentui. Tuo tarpu veislės, kurių tradicinė paskirtis buvo apsauga ar kova, demonstruoja kitokius profilius, pastebima didesnė gynybinės agresijos, nepasitikėjimo nepažįstamaisiais raiška. Įdomu ir skirtumai veislės viduje, pvz., darbinių ir parodinių šunų skirtumai. Štai vokiečių aviganių darbinių linijų atstovai paprastai temperamentingesni, aštresni, stipresnio grobio instinkto, geriau tinka policijos ar karinei tarnybai. Parodinės linijos atstovai dažnai ramesni, švelnesnio būdo, labiau pritaikyti šeimos aplinkai. 

Tam tikri genai koduoja neuromediatorius, hormonų receptorius ar kitus baltymus, darančius įtaką nervų sistemos veiklai, todėl jų variantai gali keisti temperamento savybes. Pavyzdžiui, nustatyti polimorfizmai dopamino D4 receptoriaus (DRD4), monoaminų oksidazės A (MAOA), katechol-O-metiltransferazės (COMT), kelių serotonino receptorių (5-HTR) genuose ir tt.  Šių alelių paplitimo skirtumai siejami su impulsyvumu, bailumu ar agresyvumu. 

Didelės apimties viso genomo asociacijų tyrimai (GWAS) identifikavo konkrečias genomo sritis, susijusias su elgesio variacijomis. Viename tyrime, apėmusiame per 100 veislių, rastas 131  statistiškai su tam tikrais elgesio skirtumais tarp veislių susijęs vieno nukleotido polimorfizmas (SNP). Šie SNP dažniausiai lokalizuoti genuose, kurie aktyviai reiškiasi smegenyse ir dalyvauja neurobiologinėse funkcijose. Lokusas 18-oje chromosomoje (GNAT3–CD36 regionas) susietas su drąsa ir agresija. Kitas lokusas X chromosomoje, apimantis IGSF1, taip pat siejamas su agresyviu bei dominuojančiu elgesiu. 

Kai kurie genai dalyvauja smegenų vystymesi bei lemia socialinį elgesį. Pavyzdžiui, GTF2I ir GTF2IRD1 yra transkripcijos veiksnius koduojantys genai, kurių struktūrinės mutacijos pastebėtos šunims, pasižymintiems ypatingu draugiškumu žmonėms. Šių genų delecijos žmonėms sukelia Williams–Beuren sindromą, pasižymintį perdėtu draugiškumu. HS6ST2 susijęs su socialaus, drąsaus elgesio skirtumais, taip pat ir su neurotiškumu. DRD4 siejamas su impulsyvumu ir hiperaktyvumu, SLC6A4 gali daryti įtaką nerimastingumui ir stresui, HTR1A susijęs su nerimo lygiu, tam tikri MAOAaleliai siejami su padidėjusiu agresyvumu, COMT gali paveikti kognityvines funkcijas ir baimės reakcijas, o  OXTR pokyčiai siejami su socialumu bei tarpusavio ryšio su žmonėmis stiprumu. Genominės studijos nustatė keturis kompulsyvaus elgesio kandidatus - CDH2, CTNNA2, ATXN1 ir PGCP.

Įdomu, kad elgesiui įtaką darantys genetiniai veiksniai neretai persipina su kitų požymių genetika. Gerai žinomas pavyzdys – Dmitrijaus Beliajavo eksperimentas su lapėmis, kur jų populiacijoje per keliasdešimt kartų įvykdyta kryptinga atranka pagal prijaukinimo laipsnį (draugiškumą žmogui). Rezultatas – išvestos itin meilios, socialios ir „šunišku“ elgesiu pasižyminčios bei agresyvios, žmogaus bijančios lapės. Be elgesio pokyčių jaukiosios lapės įgijo ir fiziologinių bei morfologinių pakitimų – atsirado dėmės, nulėpo ausys, rietėsi uodegos, trumpėjo snukiai. Tai rodo, jog atranka pagal elgesį gali veikti ir kitus požymius. Didelio masto genetinis žemėlapis, kuriame analizuota šimtai įvairioms veislėms priklausančių šunų, nustatė vienu metu elgesį ir morfologiją veikiančius lokusus. Mažo kūno dydžio genai (IGF1 ir HMGA2) susiję su išsiskyrimo nerimu, jautrumu lietimui, agresija savininkams. Lokusai tarp GNAT3 ir CD36 (18 chromosoma) ir netoli IGSF1 (X chromosoma) susiję su nesocialinėmis baimėmis, jautrumu lietimui ir baime ar agresija nepažįstamiems šunims bei žmonėms. CD36 raiška migdolinėje liaukoje ir hipofizėje rodo, kad šis receptorius gali veikti nerimo ir agresijos kelius. Srityje siejamoje su ausų forma ir kūno dydžiu, aptiktas socialumo lokusas HS6ST2. Gali būti, kad socialumas ir baimė/agresija yra du atskiri lokusai tame pačiame genetiniame regione. Šie duomenys rodo, kad veisiant tam tikrai išvaizdai gali būti stiprinamas su ja susijęs elgesys.

Žmonių ligose dalyvaujantys neuromolekuliniai keliai veikia ir šunis, todėl tam tikri jų elgesio sutrikimai gali būti analogiški žmonių sindromams. Štai POMC geno 14 bp delecija kai kuriems retriveriams sutrikdo β‑MSH ir β‑endorfino sintezę. Šunims su mutacija sulėtėja metabolizmas ir padidėja motyvacija gauti maisto, sutrinka pasisotinimo pojūtis.  Žmonėms POMC mutacijos sukelia sunkų vaikystės nutukimą. Be to, žmonėms DENND1B variantas susijęs su didesniu kūno riebalų procentu ir apetitu. Labradoro retriveriai su šiuo variantu turėjo 8% daugiau riebalų nei šunys be mutacijos. Mutacijos greičiausiai atsirado  veisiant šunis su geresne motyvacija maistui (juos lengviau dresuoti). Kol šuo daug dirba, gyvena aktyviai, o jo racionas griežtai prižiūrimas, problema nepastebime, tačiau gyvenant paprastą ramų gyvenimą  turėsime rimtą bėdą. 

Skirtingų veislių šunų smegenys turi reikšmingų neuroanatominės sandaros skirtumų. Tam tikros sritys būna santykinai didesnės arba aktyvesnės ganymo veislėse, kitos – medžiokliniuose skalikuose, sarginėse veislėse ar kompanioniniuose. Su elgesiu susiję genai dažnai koduoja baltymus, veikiančius neuronų tarpusavio komunikaciją. Todėl genetiniai skirtumai pakeičia nervinių tinklų veikimą. Pvz., dopamino receptorių kiekio ar funkcijos pokyčiai gali lemti didesnę motyvaciją bei polinkį vaikytis grobį, serotonino sistemos skirtumai – skirtingą nerimo lygį, o oksitocino receptorių variantai – stipresnį arba silpnesnį prisirišimą. Šunų asmenybės bruožai (energingumas, agresyvumas, paklusnumas, bailumas) koreliuoja su tam tikrų nervinių kelių aktyvumu ir netgi primena žmonių asmenybės–elgesio sąsajas. Pavyzdžiui, šuns nesaugumo/iniciatyvumo bruožas (artimas žmogaus neurotiškumui) stipriai susijęs su bendru nepageidaujamo elgesio lygiu, o didelis paklusnumas neigiamai susijęs su impulsyvumu ir dėmesio stoka. 

Be pačių DNR sekos variantų, elgesio raiškai įtakos turi ir epigenetiniai pokyčiai – genų aktyvumą reguliuojančios cheminės modifikacijos. Vienas iš svarbių epigenetinių mechanizmų yra DNR metilinimas. Tyrimai parodė, kad skirtingos šunų populiacijos kaip veislės bei laukiniai protėviai (vilkai) pasižymi skirtingais tam tikrų elgesį reguliuojančių genų promotorių metilinimo raštais. Palyginus vilkus su trimis veislėmis nustatyta, kad daugiau kaip pusė tirtų DNR metilinimo taškų skyrėsi elgesio genuose, susijusiuose su neuromediatorių apykaita, emocijų reguliacija ir temperamentu. Skirtingi metilinimo profiliai tokiose srityse gali lemti nevienodą jų raišką smegenyse, o tai galiausiai paveikia ir elgesį. Minėtame tyrime viena veislė (auksaspalvis retriveris) pagal DNR metilinimo profilį taip pat sudarė atskirą klasterį. Epigenetiniai pokyčiai prisidėjo prie elgesio kitimo šunų evoliucijoje ir veislių formavimesi. Ilgalaikė atranka ir specifinės aplinkos sąlygos aip gyvenimas su žmonėmis galėjo palikti žymę genomuose ne tik mutacijų, bet ir genų raiškos reguliacijos pavidalu. Epigenetiniai mechanizmai taip pat paaiškina, kodėl aplinkos poveikis kaip jaunystėje patirtas stresas ar dresūros ypatumai gali pakeisti šuns elgesį, įjungiant ar išjungiant tam tikrus polinkius. Tokiu atveju pati DNR seka nekinta, tačiau keičiasi genų aktyvumo programa.

Šunų domestikacija išryškino perdėtą draugiškumą. Hipersocialumas - tai stiprus polinkis ieškoti socialinių kontaktų ir juos palaikyti. GTF2I gene (reguliuoja nervų sistemos vystymąsi ir sinapsių plastiškumą) 17 introno (ne baltymą koduojanti geno dalis) srityje atsirado transpozonų elementų įterpimas. Šitas keistas žodis reiškia šokinėjančią DNR atkarpą ir gali būti trumpinamas TE. Tokiu atveju DNR erdvinė struktūra geno srityje persitvarko, kas  keičia kaip aktyviai genas skaitomas. Kai GTF2I kiekis perpus sumažėja, tai siejama su hipersocialumu. Kiti susiję genai yra WBSCR17 (du TE įterpimai) ir POM121 (TE introne 5). Visų elementų kopijų skaičius susijęs su padidintu šunų noru megzti kontaktą su žmonėmis. Žmonių atveju yra tokia liga, Williams‑Beuren sindromas, kurį sukelia pakitimai regione, apimančiame GTF2I ir GTF2IRD1 genus. Sindromui būdingas hipersocialumas, intelekto deficitas ir veido anomalijos. Šunų ir žmonių genetiniai pakitimai veikia tuos pačius transkripcijos faktorius, ką galima laikyti evoliucinės konvergencijos pavyzdžiu. Nors hipersocialumas paprastai laikomas teigiamu bruožu, per didelis draugiškumas gali būti susijęs su nerimu ir dėmesio stoka.

Plačios apimties genetinis tyrimas (GWAS), atliktas su laboratorinių biglių populiacija, atskleidė su šunų polinkiu bendrauti su žmonėmis susijusius genus kandidatus. Visi tiriamieji laikyti vienodomis sąlygomis ir turėjo vienodą patirtį, tad elgesio skirtumus lėmė genotipų variacijos. Analizuojant DNR, aptikta reikšminga sąsaja tarp tam tikrų 26 chromosomos regionų ir polinkio ieškoti žmogaus dėmesio. SEZ6L esantis variantas koreliavo su laiku, kurį šuo praleidžia arti žmogaus bandydamas užmegzti kontaktą. SEZ6L žmonėms siejamas su autizmo spektro sutrikimais. Tame pačiame chromosomų regione bigliams rasta ir ARVCF variacijų, siejamų su didesniu žmogiško fizinio kontakto ieškojimu. ARVCF žmonėms susijęs su neurovystymosi sutrikimais. Iš visų identifikuotų šunų socialumui svarbių genų net keturi turi ryšių su žmonių socialiniais arba psichikos sutrikimais. Aptiktas ir COMT, žmonėms reguliuojantis dopamino apykaitą smegenyse. Tam tikri COMT variantai siejami su elgesio skirtumais (pvz., paauglių, turinčių aktyvumo ir dėmesio sutrikimą, impulsyvumu bei agresija). 

Įdomus ir SHANK3 genas. Žmonėms SHANK3 mutacijos – vienos dažniausių ir patikimiausių genetinių autizmo priežasčių, jos aptinkamos daugelyje autizmo spektro sutrikimo atvejų. SHANK3 koduoja sinapsių sandaros baltymą, būtiną normaliam neuronų tinklo formavimuisi ir signalų perdavimui smegenyse. Siekdami sukurti gyvūninį modelį, kuriame autizmo simptomai būtų kuo panašesni į žmonių, mokslininkai CRISPR/Cas9 genų redagavimo būdu tiksliai pakoregavo šį geną šunims. 2023 m. paskelbta, kad sėkmingai išvestos kelios linijos biglių - SHANK3 mutantų. Šiems šunims genas pilnai arba dalinai neveikė. Per palyginti trumpą laiką mokslininkai užaugino kelias jų kartas. SHANK3 mutantams būdingi ryškūs socialinio elgesio trūkumai. Jie rečiau užmezga kontaktą su žmonėmis lyginant su nemodifikuotais šunimis. Elgesio testuose SHANK3 mutantai demonstravo socialinį atsitraukimą, mažiau domėjosi nepažįstamais žmonėmis, vengė sąveikų ir apskritai rinkosi būti atskirai. Net ir turėdami galimybę bendrauti, jie tai darydavo labai trumpai arba neentuziastingai. Be socialinio vengimo, pastebėtas dar vienas svarbus bruožas – padidėjęs nerimastingumas. Mutavę šunys įvairiose situacijose rodė stipresnes streso ir nerimo reakcijas, daugiau laižėsi, vaikštinėjo pirmyn-atgal, cypė ar mėgino slėptis. Vienas iš labiausiai intriguojančių SHANK3 mutantų bruožų – jų nenoras žiūrėti į veidus, ypač į akis. Net priviliojus jų žvilgsnį į akis, šunys greičiau jį nukreipdavo kitur. Žiūrėdami į kitus šunis mutantai tokio vengimo nerodė – problema išryškėjo būtent su žmogaus akių kontakto stimulu. 

Įdomiausi rezultatai gauti tiriant šuns ir žmogaus smegenų tarpusavio sąveiką socialinės komunikacijos metu. Paprastai bendraujant dviems individams jų smegenų veikla iš dalies susiderina. Žmonių porose pokalbio metu tam tikros smegenų bangos ima svyruoti vienodu ritmu, ypač jei žvilgsniai susitinka ar jaučiama tarpusavio emocinė sąsaja. Panašus reiškinys aptiktas ir žinduolių grupėse. Žmogaus ir šuns smegenys taip pat gali susiderinti kai šeimininkas ir šuo žiūri vienas kitam į akis arba kai žmogus glosto šunį. Kuo labiau žmogus ir šuo pripratę vienas prie kito, tuo stipresnė ši sinchronizacija. Analizuojant informacijos srautą, poroje pirmuoju smuiku griežia žmogaus smegenys, o šuns smegenų aktyvumas tarsi seka. Tačiau SHANK3 mutantams toks žmogaus–šuns smegenų ryšys beveik nepasireiškė.

Tame pačiame eksperimente mokslininkai pabandė farmakologiškai paveikti šuns smegenis –  prieš sekančias bendravimo sesijas skyrė nedidelę dozę LSD.Smegenų serotonino receptorius veikiantis LSD laikinai atkūrė žmogaus ir šuns smegenų sinchronizaciją - mnutavę šunys tapo dėmesingesni, jų smegenų signalai vėl koordinavosi su žmogaus bangomis panašiai kaip sveikų šunų atveju. Oksitocino suleidimas mutantams akivaizdžiai padidino jų žvilgsnio fiksaciją į žmogaus akis. 

Elgesio savybių paveldimumo koeficientas (h²) tarp veislių vidutiniškai siekia 0,51, tai yra  apie 50% elgesio variacijų tarp veislių paaiškinama genetiniais skirtumais. Kai kurių savybių paveldimumas ypač aukštas – pavyzdžiui, dresuojamumas (paklusimas komandoms) siekia 0,73, agresija nepažįstamiesiems – 0,68, polinkis vytis grobį – 0,62, prisirišimas ir dėmesio siekimas – 0,56. Medžiokliniai ir ganymo elgesiai buvo tokie svarbūs, kad jų genetinis pagrindas labai įtvirtintas ir skalikai ar aviganiai dažnai demonstruoja šiuos instinktus ir be specialaus apmokymo.

Paklusnumas komandoms, gebėjimas mokytis labai vertintas veisiant tarnybinius, sportinius šunis. Treniruojamumas sistemingai skiriasi tarp įvairios paskirties šunų. Aviganiai ir retriveriai pasižymi aukštesniu paklusnumu, o nepriklausomiems darbams veisti skalikai ar špicų tipo atstovai – labiau užsispyrę, mažiau orientuoti į žmogų. Iš genetinės pusės treniruojamumas tikriausiai yra poligeninis bruožas, krūvos neurologinių genų derinys pradedant reguliuojančiais dėmesio koncentraciją ir atmintį, o baigiant skatinančiais norą bendradarbiauti su žmogumi. TAC1 geno promotoriaus srityje du SNP variantai koreliuoja su malinua pasidavimo dresūrai ir jaudrumo lygiu. TAC1 koduoja neuropeptidą (substanciją P), o skirtingi aleliai, matyt, keičia geno raišką – tai atsiliepia polinkiui susikaupti treniruočių metu ir susijaudinimo slenksčiui. 

Veislės skiriasi neuroendokrininėmis reakcijomis kaip streso hormonų lygis įtemptose situacijose. Tyrimai su kariniais ir policijos šunimis parodė, kad tam tikrų veislių atstovai į krūvį reaguoja skirtingai. Esant panašioms sąlygoms, rotveilerio veislės atstovams kortizolio lygis pakyla daugiau nei vokiečių aviganiams ar belgų malinua. Rotveileriai taip pat linkę rodyt daugiau stereotipinių (nerimo) elgesio formų laukdami užduoties. 

Skalikai turi itin jautrią uoslę ir natūraliai koncentruojasi į kvapus, todėl jų elgesys smarkiai orientuotas į uostymą. Kurtai sukurti trumpam, greitam sprintui, todėl elgesyje matome staigius energijos pliūpsnius vaikantis grobį, o įprastomis sąlygomis jie taupo energiją. Špicų tipo kinkomieji šunys evoliuciškai pritaikyti ilgai ištvermei šaltame klimate – jų fiziologija leidžia valandas bėgti tempiant roges, o elgesyje tai atsispindi kaip nuolatinis judrumas, poreikis bėgti ir tam tikras savarankiškumas.

Kaip ir fizinės ligos, tam tikri elgesio sutrikimai gali turėti paveldimą komponentą. Veislėse, kur intensyvios atrankos metu buvo sureikšminti kraštutiniai bruožai, kartais pasireiškia nepageidaujami elgesio šalutiniai efektai – pvz., perdėtas nervingumas, fobijos ar kompulsiniai veiksmai. Vienas žinomų pavyzdžių – vadinamasis įsiūčio sindromas (rage syndrome), pastebėtas kai kuriose anglų springerspanielių linijose. Jam būdingi netikėti agresijos priepuoliai, dažnai nukreipti net į pažįstamus šeimos narius. Šis retas reiškinys pastebėtas tam tikrose linijose ir galbūt turėjo  genetinį pagrindą – kokią nors smegenų jaudrumo slenkstį ar impulsų kontrolę lėmusią mutaciją. Analogiškas „nekontroliuojamos“ agresijos elgesys pasitaikė ir kai kuriuose anglų kokerspanielių pogrupiuose. Įdomią bėdytę turi belgų aviganiai malinua. Tam tikras nepageidaujamas jų elgesys susijęs su pakitimais dopamino transporterio gene SLC6A3. PolyA(22) įterpimas sukelia polinkį į priepuolius, epizodin agresyvų kandžiojimą ir padidėjusį lokomotorinį aktyvumą. Malinua su viena ar dviem PolyA(22) kopijomis kur kas labiau linkę patirti priepuolius ar netikėtai kandžiotis nei šunys be šios mutacijos. Situacija priklauso nuo kopijų skaičiaus - homozigotinis A22/A22 genotipas siejamas su itin ekstremaliu bei nepageidaujamu elgesiu. SLC6A3 žmonėms siejamas su hiperaktyvumu, impulsyvumu ir agresija. 

Kita problema – kompulsinis elgesys, kai šuo atlieka tikslo neturinčius pasikartojančius veiksmus, tarsi užstringa elgesio kilpoje. Bene garsiausi čia uodegas gaudantys bulterjerai ar šonus čepsintys dobermanai. Tyrimai rodo, kad polinkis į tokius sutrikimus paveldimas ir dažnesnis tam tikrose linijose. To nelemia vienas genas, bet paveldimumo lygis pakankamai aukštas. Tikėtina, kad kai kuriais atvejais intensyviai atrenkant tam tikrą bruožą (pvz., labai aukštas grobio vaikymosi instinktas, didelis aktyvumas) prie jo galėjo „prisirišti“ padidėjęs polinkis į neurotinius sutrikimus. 2009 m. atlikta genetinė dobermanų analizė viename 7 chromosomos  regione atskleidė CDH2 polimorfizmą. Jo variacijos - pirmasis identifikuotas genetinis lokusas gyvūnių kompulsiniam sutrikimui. Šios šeimos genai žmonėms susiję su obsesiniu‑kompulsiniu sutrikimu (OKS) ir autizmo spektro sutrikimais, o pats CDH2 žmogaus 18 chromosomoje taip pat siejamas su OKS. 

Kai kurios paveldimos būklės turi netiesioginį poveikį elgesiui. Pavyzdžiui, narkolepsija – dobermanams nustatytas neurologinis sutrikimas– sukelia staigius nevaldomo užmigimo epizodus, dažnai šuniui susijaudinus. Elgesio požiūriu tai pasireiškia tuo, kad šuo neįprastai greitai „atsijungia“ aktyvios veiklos metu. Dar vienas pavyzdys būtų sensorinių defektų poveikis. Įgimtai kurti šunys (dalis mėlynakių marmurinės spalvos atstovų) gali rodyti nestandartines elgesio reakcijas, pvz., būna lengviau išgąsdinami ar neatsiliepia į socialinius signalus, dėl ko atrodo „užsispyrę“ ar „nesukalbami“. 

Šunų į ADHD panašus elgesys ir Šunų į ADHD

Kai kuriems šunims pasireiškia žmonių dėmesio deficito ir hiperaktyvumo sutrikimui (ADHD) analogiškas elgesys. Nors požymiai gali kisti priklausomai nuo aplinkybių, pagrindinis polinkis į ADHD glūdi genotipo ir nervų sistemos savybių sąveikoje. Į ADHD panašus elgesys stabilus, pasireiškia anksti,  jam būdinga žemas dėmesio išlaikymas, hiperaktyvumas ir impulsyvumas, pasireiškiantys daugelyje kontekstų ir trikdantys kasdienį funkcionavimą (dresūrą, ramybės būsenas, savireguliaciją). 

Impulsyvumas – polinkis veikti spontaniškai, nevisiškai kontroliuojant reakcijas, negalvojant apie pasekmes. Turi potipius kaip motorinis (nesulaikomas veiksmas), pasirinkimo (nepakantumas delsimui), dėmesinis (greitas dėmesio praradimas), emocinis (staigūs afektai). Šunų elgesyje impulsyvumas dažniausiai pasireiškia kaip nesugebėjimas išlaukti atlygio ar staigus reagavimas be išankstinio perspėjimo. Šis bruožas ypač svarbus analizuojant vadinamąją impulsyvią agresiją, kai šuo sureaguoja agresyviai beveik be jokių įprastų perspėjamųjų signalų. Tokie netikėti agresyvumo protrūkiai rodo sutrikusią impulsų kontrolę. 

Į ADHD panašaus elgesio ir impulsyvumo neurobiologija bendra, abiem atvejais būdinga jautrumas jaudinantiems dirgikliams, menkas atsakas į žemus pastiprinimus. Šunims sunku išlaukti, būdinga sprogstamieji veiksmai, polinkis į staigius perėjimus. Tačiau ADHD atveju tai labiau sindromas su funkciniais nuostoliais daugelyje aplinkų, jis visur pasireiškia nuosekliai, o impulsyvumas - vienas bruožas, net kai aukštas kontroliuojant jis gali būti adaptyvus (pvz., greita reakcija sporte). ADHD pasireiškia ir esant žemiems dirgikliams, jis trikdo poilsį ir bazines savikontrolės rutinas, o impulsyvumas ryškiausias prie aukštos vertės dirgiklių (maistas, grobis), tad problemos dažniausiai išlenda prie trigerių.

Šiame kontekste galima paminėti ir jaudrumą. Jis reiškia tam tikrą emocinį sujaudinimą, sukeltą intensyvios reakcijos į aplinką arba įvykį. Kalbant apie šunis, jaudrumas yra fiziologinis ir elgesinis sužadinimo lygis, kuris lemia, kaip greitai šuo užsikuria, kiek ilgai lieka įjungtas ir kaip greitai nuleidžia garą. Tai ne tas pats, kas jautrumas dirgikliams ar impulsyvumas, nors šie dalykai dažnai persidengia. Aukštas jaudrumas didina tikimybę veikti impulsyviai. Veislės skiriasi jaudrumo lygiu – Australų aviganių populiacijoje, lyginant su bendra visų šunų imtimi, fiksuotas mažesnis vidutinis jaudrumas ir polinkis vytis judančius objektus. Tuo tarpu jų prisirišimas prie žmonių ir paklusnumas aukštesni už bendrą vidurkį. 

Didelės apimties populiaciniai tyrimai (apklausiant tūkstančius šunų savininkų) atskleidė, jog tam tikrose veislėse hiperaktyvumas ir impulsyvumas pasitaiko dažniau. Terjerai turi polinkį į audringą, nevaldomą aktyvumą – pvz., Džeko Raselo terjerai ir kernterjerai dažnai įvardijami tarp hiperaktyviausių šunų. Tyrimuose tarp aukščiausius hiperaktyvumo/impulsyvumo įverčius gavusių veislių minimi vokiečių aviganiai (ypač darbinių linijų), Stafordšyro bulterjerai, kai kurios aviganių ir skalikų veislės. Šie šunys skirti užduotims, reikalaujančioms didelės energijos ar budrumo, todėl selekcija išryškino jų polinkį į stiprią psichomotorinę reakciją. Priešingame spektre yra veislės, pasižyminčios ramumu ir santūresniu temperamentu – jų atstovai rečiau rodo ADHD simptomus. Kinų kuoduotieji, čiau čiau,  tam tikri kolių tipai (ilgaplaukiai koliai, šelčiai) tradiciškai vertinami kaip švelnūs šeimos šunys, jie pasižymi mažesniu aktyvumu ir didesne savikontrole. Įdomu, kad trumpaplaukiai koliai išlaikė didesnį aktyvumo lygį, jų tarpe dažnesni hiperaktyvumo požymiai lyginant su ilgaplaukiais. 

Preciziškai komandas turintys vykdyti keturkojai (borderkoliai, pudeliai) pasižymi itin aukštu dėmesingumu ir rečiau patiria koncentracijos bėdų. Įdomu, kad auksaspalviai retriveriai ir suomių laphundai surenka santykinai aukštus išsiblaškymo įverčius. Darbinėse veislėse (aviganiai, medžiokliniai) skatintas intensyvus reagavimas į aplinką (kas gali didinti hiperaktyvumą), tuo tarpu dekoratyvinių ar kompanioninių veislių atrankoje pageidautinas ramus būdas, mažas polinkis į impulsyvumą. Medžioklei ar sargybai skirti šunys turėjo greičiau reaguoti į dirgiklius. Veislėse, kur vertinti paklusnumas ir kantrybė, galėjo būti atrenkami individai su geresne impulsų kontrole. Vis dėlto individuali variacija elgesyje dažnai nusveria veislės vidurkius. Beveik kiekvienoje veislėje pasitaiko tiek labai impulsyvių, tiek labai santūrių individų. Tokie veiksniai kaip veislės grupė ar dresūra paaiškina nedidelę dalį visos impulsyvumo balų variacijos, kadangi šio bruožo raišką formuoja ne tik genetika,  bet ir aplinkos poveikis, dresūra. Tinkama socializacija, nuoseklus auklėjimas ir pakankamas fizinis bei protinis krūvis gali sušvelninti neigiamas impulsyvumo apraiškas. Jei šuo nuo mažens neišmoksta ribų ar patenka į labai chaotišką aplinką, net ir genetiškai ramus individas gali tapti impulsyvesniu.

Viena iš ryškiausių impulsyvumo problemų gali būti agresija, kai šuo reaguoja be aiškios perspėjamųjų signalų sekos. Manoma, kad šiuo atveju kaltas impulsų kontrolės mechanizmų sutrikimas. Be agresijos, impulsyvumas neretai pasireiškia neselektyviu destruktyvumu (vos patyręs nuobodulį ar stresą gyvūnas ima draskyti daiktus), per dideliu hiperaktyvumu (nuolat laksto, šokinėja, nesugeba nusiraminti net po krūvio) ar nenuspėjamu bailumu, kai staigiai ir nevaldomai reaguojama į baimę (staigus pabėgimas). 

Žmonių ADHD paveldimumas siekia 70%, ir nors šunims tai įvertinti sudėtinga, genų įtaka tikrai reikšminga. Šuniukų vadoje polinkis į hiperaktyvumą gali pasireikšti tik daliai palikuonių, tačiau paprastai jeigu abu tėvai itin aktyvūs ir nekantrūs, didelė tikimybė, kad bent keli jų jaunikliai paveldės šią ypatybę. Todėl rekomenduojama neveisti individų, kurie ryškiai demonstruoja hiperaktyvumo, impulsyvumo ar agresijos problemas. 

Pavyko identifikuoti keletą genų, galbūt susijių su polinkiu į impulsyvų elgesį.  Ypatingas dėmesys skiriamas dalyvaujantiems dopamino, serotonino ir norepinefrino apykaitoje. Su impulsų valdymu siejamos trys pagrindinės neuromediatorių sistemos (serotonerginė, dopaminerginė ir noradrenerginė). Šunų impulsyvumo ir į ADHD panašaus elgesio tyrimai patvirtina šių mediatorių svarbą, taip pat leidžia pasitelkti neuromediatorių apykaitos produktų lygį kaip objektyvius impulsyvumo požymius. Šie trys neuromediatoriai veikia kompleksiškai, o jų sistemos sąveikauja. Pvz., serotoninas slopina pernelyg stiprias dopamino ir norepinefrino nulemtas reakcijas. Impulsyvumo neurobiologija – balansavimas tarp skatinančių ir slopinančių signalų smegenyse. Šiam balansui sutrikus šuo gali tapti nepastovus, nekantrus, lengvai užsidegti. Tarp svarbiausių genų kandidatų – dopamino D4 receptoriaus genas (DRD4) bei trys monoaminų pernešėjų genai SLC6A2, SLC6A3 ir SLC6A4.

Dopaminerginė sistema dalyvauja atlygio ir motyvacijos procesuose. Dopaminas moduliuoja gebėjimą laukti geresnio atlygio, šuns smegenyse dalyvauja motyvacijos, dėmesio palaikymo ir elgesio kontrolės grandinėse. Esant šios medžiagos disbalansui gyvūnui sunkiau išlaukti, jis renkasi mažesnį atlygį čia ir dabar vietoj didesnio, bet uždelsto. Sumažėjusi dopamino receptorių ar transporterių funkcija gali skatinti impulsyvumą, sumažėjusią dėmesio koncentraciją, padidintą poveikį į nevaldomą aktyvumą, tačiau per didelis dopamino aktyvumas taip pat siejamas su hiperaktyvumu ir dėmesio sutrikimais. 

Gyvūnų tyrimuose nustatyta, kad dopamino metabolito HVA (homovanilinė rūgštis) kartu su serotonino metabolitu 5-HIAA koncentracijos organizme gana stabilios kiekvienam individui. Vienkartinis jų kiekio matavimas gali suteikti informacijos apie bendrą neuromediatorių sistemos lygį pas konkretų šunį. Mažas 5-HIAA/HVA santykis paprastai indikuoja serotonino sistemos atsilikimą ir siejamas su didesniu impulsyvumu. Kaip ir žmonių ADHD atvejais manoma, kad šunų hiperaktyvumo sindrome dopamino signalų perdavimas smegenų žievės-limbinės sistemos keliuose yra nepakankamas arba netolygus. Sunkaus hiperaktyvumo atvejus kartais pavyksta suvaldyti dopamino apykaitą veikiančiais vaistais.

Žmonių tyrimuose D4 dopamino receptoriaus geno 3 egzone esantis kintamo tandeminių pasikartojimų segmentas (DNR atkarpa, kurioje šalia vienas kito kartojasi vienodo ilgio motyvai, VNTR) siejamas su impulsyvumu ir ADHD simptomatika. Įdomu, kad šunys (ir kai kurios kitos rūšys, pvz., arkliai) taip pat turi analogišką DRD4 geno VNTR polimorfizmą, nors graužikų genomuose tokio segmento nėra. Vokiečių aviganių populiacijoje nustatyta, jog turintys bent vieną DRD4 geno 3a alelį pasižymi žymiai didesniu aktyvumo–impulsyvumo lygiu. Ši asociacija statistiškai reikšminga tarp tarnybinės paskirties (policijos) aviganių, tuo tarpu naminių augintinių grupėje tokio skirtumo nerasta. Ištyrus 145 haskius nustatytos 7 DRD4 geno alelių versijos, tarp jų – ilgiausias, anksčiau aptiktas tik vilkuose. Trumpesni DRD4 variantai haskiams susiję su stipresniu hiperaktyvumu, impulsyvumu ir dėmesio stoka. Be to, Europos haskių pogrupyje individai su dviem trumpais TH aleliais gavo aukštesnius dėmesio stokos įvertinimus savininkų pildytoje šunų ADHD skalėje. 

Serotonino (5-HT) sistema laikoma viena svarbiausių slopinant impulsyvius veiksmus. Serotoninas moduliuoja impulsų perdavimą dopamino neuronams, o jo pusiausvyros sutrikimai gali netiesiogiai paveikti dėmesio bei aktyvumo reguliaciją. Mažas serotonino aktyvumas siejamas su agresyvumu ir nevaldomu elgesiu. Žmonių tyrimuose nustatyta, kad impulsyvūs smurtautojai ar staigius sprendimus (pvz., impulsyvų savižudišką elgesį) priimantys asmenys turi sumažėjusį serotonino metabolito 5-HIAA (5-hidroksiindolo acto rūgšties) lygį smegenų skystyje. Impulsyvia agresija ar rizikingu socialiniu elgesiu pasižyminčių beždžionių galvos smegenų skystyje taip pat randamas žemas 5-HIAA lygis. Serotonino kiekio mažinimas farmakologiškai ar pažeidus tam tikrus smegenų branduolius taip pat sukelia impulsyvumo padidėjimą. Taigi nekeista, kad agresyviems, savitvardos neturintiems šunims būdinga sumažėjusi serotonino apykaita. Tyrimai aptiko sumažėjusius serotonino metabolitų kiekius agresyvių šunų likvore. Aukšto impulsyvumo šunims nustatytas žemas serotonino apykaitos lygis, žema 5-HIAA koncentracija šlapime ir mažesnis 5-HIAA/HVA santykis. Be to, tie patys šunys elgesio bandymuose parodė prastesnę savikontrolę (prastai toleravo vėluojantį atlygį). 

Klinikinis eksperimentas, lyginęs ADHD ir sveikų kontrolinių šunų kraujo rodiklius, nustatė žymiai žemesnes serotonino ir dopamino koncentracijas hiperaktyvių/impulsyvių šunų kraujyje. Mažas serotonerginis aktyvumas siejosi ir su agresyvumu, padidėjusiu bailumu ar perdėto prisirišimo požymiais. Kai kurie selektyvūs serotonino reabsorbcijos inhibitoriai (SSRI) kaip fluoksetinas pasirodėesą  veiksmingi koreguojant šunų hiperaktyvumo bei impulsyvumo sutrikimus. 

Dar vienas kandidatas – tirozino hidroksilazės geno (TH) polimorfizmas. TH koduoja dopamino sintezėje dalyvaujantį fermentą, jo variacijos susijusios su elgesio skirtumais. Tam tikras TH variantas vokiečių aviganiams susietas su polinkiu į hiperaktyvų, impulsyvų elgesį. 

SLC6A2, SLC6A3 ir SLC6A4 koduoja atitinkamai norepinefrino pernešėją (NET), dopamino pernešėją (DAT) ir serotonino pernešėją (SERT) – baltymus, atsakingus už neuromediatorių sugrąžinimą iš sinapsinio plyšio atgal į nervų ląsteles. Jų veikla lemia kiek ilgai mediatorių signalas veiks sinapsėje, tad genetiniai pokyčiai gali paveikti bendrą neuromediatorių signalizacijos stiprumą. 

Žmogaus medicinoje monoaminų transporterių genai tyrinėti pakankamai aktyviai. Nustatyta, kad tam tikra SLC6A3 (DAT1) alelių kombinacija paveikia transporterio raišką ir padidina ADHD riziką. Šio geno SNP polimorfizmai aptikti malinua bei biglių grupėse, jų atveju pastebėta koreliacija tarp tam tikrų SLC6A3 genotipų ir aukštesnių į ADHD panašaus elgesio įverčių. Vienos SLC6A3 geno mutacijos A alelis aptiktas daugiau nei pusei Šiba inu atstovų, bet vos apie 10% auksaspalvių retriverių. 

SLC6A4 gerai žinoma vadinamoji ilgojo-trumpojo promotoriaus polimorfizmo atmaina, kuriai būdingi skirtingo ilgio 44 bp intarpai, siejami su serotonino transporterio ekspresijos pokyčiais. Žmonėms šis variantas susijęs su nerimastingumu, polinkiu į depresiją ir net smegenų struktūrų skirtumais. Nors šunų atveju SLC6A4 ryšys su impulsyvumu kol kas menkai pagrįstas, serotonino transporterio genetiniai skirtumai nagrinėti agresijos bei nerimo sutrikimų turinčiose auksaspalvių retriverių populiacijose.

SLC6A2 svarbą išryškino eksperimentai su pelėmis, kurioms genetiškai eliminavus norepinefrino nešiklį naujoje aplinkoje jos tapo mažiau judrios ir kitaip reagavo į psichostimuliatorius. Identifikuoti SLC6A2 polimorfizmai ir jų pasiskirstymo skirtumai tarp veislių leidžia manyti, kad ateityje gali būti aptikti ir tiesioginiai ryšiai su impulsyvumo variacija.

Nors serotonino ir dopamino įtaka impulsyvumui nagrinėta daugiausia, yra duomenų, kad norepinefrino (dar vadinamo noradrenalinu) sistema taip pat prisideda prie šio bruožo. Norepinefrinas dalyvauja budrumo ir reagavimo į aplinkos stimulus moduliavime. Per didelis jo aktyvumas siejamas su išsiblaškymu ir neramumu, o nepakankamas – su letargija ir motyvacijos trūkumu. 

Tyrimai identifikuoja kelis svarbius rizikos veiksnius, ypač aktualius šunims su polinkiu į ADHD. Amžius vienas jų, kadangi jauni šunys aktyvesni ir prasčiau susikaupia. Lytis taip pat turi įtakos – patinai impulsyvesni ir hiperaktyvesni, kas siejama ir su hormonų poveikiu smegenų vystymuisi. Tačiau bene didžiausią vaidmenį atlieka socialinė ir fizinė stimuliacija. Per mažai fizinio krūvio ar ilgas valandas leidžiantys vieni šunys dažniau demonstruoja destruktyvų aktyvumą, impulsyviai reaguoja į menkiausius trikdžius. 11 000 šunų įtraukęs suomių tyrimas parodė, kad ilgi vieni namuose b9nantys šunys turi rimtų hiperaktyvumo ir impulsyvumo problemų. Socialinė deprivacija (bendravimo su žmonėmis ar kitais gyvūnais trūkumas), nepakankama dresūra bei struktūruotos rutinos nebuvimas gali sustiprinti genetinę predispoziciją. Genų ir aplinkos sąveika taip pat pasireiškia ankstyvuoju laikotarpiu, pvz., per anksti nujunkyti ar prastai socializuoti šuniukai vėliau linkę turėti daugiau impulsyvaus, nestabilaus elgesio. 

Kodėl kai kurios šunų veislės linkusios į kompulsinius elgesius

Keistų, įkyrių pasikartojančių veiksmų pasitaiko įvairiems šunims, tačiau tam tikras veisles jie kamuoja dažniau. Keistos manijos kaip šonų čiulpimas, vaikščiojimas ratu ar uodegos gaudymas dažniau apsėda dobermanus, bulterjerus bei malinua. Ši elgesio anomalijų grupė žinoma kaip šunų kompulsinis sutrikimas (canine compulsive disorder, CCD). Savo apraiškomis ir eiga jis primena žmonių obsesinį-kompulsinį sutrikimą (OKS). Tokie veiksmai kyla ne dėl blogo auklėjimo ar tik nuobodulio, o iš vidinių, nuo valios nepriklausančių impulsų. Tokių elgesio kilpų šaknys slypi genuose.

Konkretūs kompulsinio elgesio tipai dažnai siejami su tam tikromis veislėmis. Bulterjerai garsėja kaip legendiniai uodegos gaudytojai. Vieno tyrimo duomenimis, net apie trečdalis bulkų kada nors gyvenime vaikėsi savo uodegą. Dobermanams būdingos savičiulpos pobūdžio kompulsijos, pavyzdžiui, įkyrus šonų (kailio ties šonkauliais) ar audinių (dažniausiai pledų) čiulpimas. Belgų malinua ir kiti jiems giminingi aviganiai neretai pasižymi beprasmišku vaikščiojimu ratais. Šie veiksmai prasideda jauname amžiuje, paprastai tarp paauglystės ir socialinės brandos (pvz., tipiškas startas bulterjerams būtų sulaukus 6–16 mėnesių amžiaus) ir ilgainiui linkę stiprėti. Neretai pirmąjį priepuolį išprovokuoja padidėjęs stresas ar nerimas, nors kai kuriems šunims kompulsinis elgesys prasideda ir be aiškios priežasties. Kartą atsiradusios, šios rituališkos elgesio sekos įsitvirtina, gyvūnas jas kartoja net ir praėjus pradiniam dirgikliui ar stresui. Kai kuriems šunims kompulsijos trukdo normaliai veiklai, gyvūnas gali susižeisti (nusigraužti odą nuo letenų) arba didžiąją laiko dalį būna psichologiškai įsitempęs. Nors anksčiau stereotipiniai elgesiai būdavo nurašomi netinkamoms laikymo sąlygoms ar nuoboduliui, aplinka čia tik dalis dėlionės. 

Nustatyta, jog stereotipinis judesinis elgesys (pasikartojantys veiksmai kaip beprasmis lakstymas) samojedams ir akitoms pasitaiko gerokai dažniau nei haskiams. Tai rodo, kad neturėdami pakankamai veiklos itin energingi samojedai ir akitos įstringa pasikartojančiose veiklose. Kadangi kompulsinis elgesys dažnai pasireiškia esant frustracijoms ar konfliktui tarp poreikio ir galimybių (pvz., šuniui būdingas įgimtas poreikis bėgti medžioti, bet jis tupi uždarytas ir galų gale pradeda gaudyti uodegą), normaliai nerealizuoti kai kurių veislių genetiniai poreikiai gali transformuotis į stereotipijas.

Pastebėta, kad tik epizodiškai ir nesmarkiai uodegą besivaikantys bulterjerai dažnai sulaukia palikuonių su pilnai išsivysčiusia, nuolatine uodegos vaikymo manija. Iš kitos pusės kartais  sunkiai paveiktų tėvų jaunikliams kompulsija pasireiškia lengvai. Tai rodo, jog problema paveldima, tačiau veikiama ir kitų veiksnių. Bulterjerų uodegos vaikymosi fenotipo analizė atskleidė dvi aiškias kategorijas pagal sunkumą (subklinikinę ir klinikinę formą), šios kategorijos pereina viena į kitą priklausomai nuo aplinkybių. Patiriant didelį stresą subklinikiniai atvejai gali progresuoti į pilną sutrikimą. Galima spėti, kad sutrikimas greičiausiai yra poligeninis, kai nežymūs daugybės skirtingų genų efektai susideda ir peržengia tam tikrą slenkstį. Tai primena žmonių OKS paveldimumo modelį, kuris yra aiškiai paveldimas (dvynių tyrimai rodo 50% genetinę įtaką), bet konkrečių genų poveikis išsisklaido.

Tiriant uždaras populiacijas paaiškėjo, kad tam tikri reti genetiniai variantai aptinkami tik kompulsijų kamuojamuose šunyse. Šie unikalūs variantai dažnesni polinkį į kompulsyvų elgesį turinčiose veislėse. Ryškiausi kandidatai, kuriuose buvo rasta tik CCD turintiems šunims būdingų mutacijų, yra CDH2 (neurono kadherinas-2), CTNNA2 (kateninas alfa-2), ATXN1 (ataksinas-1) ir PGCP (plazmos glutamato karboksipeptidazė). Visi šie genai funkciniu požiūriu susiję su sinapsėmis ir nervinių signalų perdavimu. 

2010 m. 7-osios chromosomos gale rastas genomo regionas, stipriai susijęs su kompulsiniu dobermanų elgesiu. Jame esantis CDH2 (koduoja neuroninį kadheriną-2) tapo pagrindiniu kandidatu – būtent jo mutacija gali padidinti polinkį į CCD. Kadherinai dalyvauja smegenų plastiškume ir normaliame vystymesi, o neuroninis kadherinas-2 padeda nervų ląstelėms suformuoti sinapses ir sulipti tarpusavyje. Įdomu, kad CDH2 rizikos alelis pasitaikė dažniau tų dobermanų genomuose, kurie turėjo ypač sunkias kompulsijas. Keletą skirtingų kompulsinių veiksmų demonstravę šunys šį alelį turėjo gerokai dažniau (beveik 60% atvejų) nei turėję tik vieną kompulsinį simptomą (43%) ar sveiki kontroliniai šunys (20–25%). Tai reiškia, kad CDH2 mutacija siejama ne tik su pačiu polinkiu, bet ir su sutrikimo sunkumu. Turbūt genetinis faktorius prisideda prie to, ar šuo turės vieną nežymų įkyrų įprotį, ar visą puokštę sekinančių ritualų. Manoma, kad dobermanų populiacijoje CDH2 mutacija atsirado ankstyvoje veislės formavimosi stadijoje. Dėl to šiuolaikiniame dobermanų genofonde reikšminga dalis individų nešioja šį alelį.

ATXN1 koduoja ataksiną-1 – baltymą, kurio mutacijos žmonėms sukelia neurologinį sutrikimą spinocerebelinę ataksiją. Normaliai ataksinas-1 dalyvauja genų ekspresijos reguliavime neuronų branduoliuose ir sinapsių veikloje, tad jo funkcijos pakitimai gali paveikti elgesį. 

PGCP koduoja glutamato apykaitoje dalyvaujantį fermentą plazmos glutamato karboksipeptidazę. Jis skaido tam tikrus neuropeptidus taip reguliuodamas laisvo glutamato (svarbaus stimuliuojančio neurotransmiterio) kiekį. Pakitus PGCP veiklai sutrinka glutamaterginė signalizacija tarp neuronų. Pastaraisiais metais žmonių OKS tyrimuose ryškėja glutamato sistemos disbalanso vaidmuo. Manoma, kad perteklinė arba nereguliari glutamato iškrova tam tikrose smegenų srityse gali paskatinti obsesinius-kompulsinius simptomus. 

Atlikus dar vieną dobermanų tyrimą paaiškėjo, kad CCD sunkumą lemia ir specifiniai serotonino receptorių genai. Atskleisti du statistiškai reikšmingi rizikos lokusai, susiję su ligos sunkumu, ir vienas kiek silpnesnis. Vienas stipriausių lokusų buvo 34-os chromosomos srityje, kurioje šuo turi 5-HT3 tipo serotonino receptorių genų klasterį – HTR3C, HTR3D ir HTR3E. Šie genai koduoja 5-HT3 receptoriaus baltymo subvienetus. 5-HT3 receptorius smegenyse veikia kaip greituose neuronų signalų perdavimo procesuose dalyvaujantis jonotropinis kanalas. Šie procesai susiję su pykinimo refleksais, nerimo lygiu ir bendru neuronų jaudrumu. Genetinė variacija HTR3C/3D/3E genuose gali keisti šio receptoriaus struktūrą ar ekspresiją, o per tai – ir serotonininio signalo stiprumą. Veislės, kurios turi rizikos variantus serotonino receptorių genuose, gerai reaguoja į tą sistemą veikiančius vaistus, tadklomipraminas ir fluoksetinas (didina serotonino koncentraciją sinapsėse) yra pirmo pasirinkimo priemonės valdant sunkius uodegos gaudymo, laižymosi ar kitus obsesinius elgesius. Apie 60% paveiktų šunų į šiuos vaistus reaguoja teigiamai. 

Kitas lokusas glūdi 11-oje chromosomoje. Įdomu, kad ši šunų chromosomų atkarpa atitinka žmogaus 5q35.1 regioną, kuris siejamas su padidinta šizofrenijos rizika. Šunims šio lokuso ryšys su kompulsinio elgesio sunkumu sufleruoja, kad tam tikri jame esantys genai gali universaliai veikti smegenų funkcijas. Minėtame regione yra du kandidatinių genų tandemai CTXN3 ir SLC12A2. CTXN3 (korteksinas-3) formuojantis priekinių smegenų struktūroms dalyvauja tarpląsteliniame signalų perdavime. Šalia esantis SLC12A2 koduoja baltymą, būtiną GABA neurotransmiterio sistemos brendimui. GABA yra svarbiausias smegenų slopinantis neuromediatorius, ji padeda mažinti nerimą ir užgesina neuronų perteklių. Galbūt CTXN3-SLC12A2 variacijos veikia bendrą jaudinimo-slopinimo balansą. 

16-os chromosomos regione tyrėjų akį patraukė TENM3, koduojantis baltymą tenuriną-3. Tenurinai - sinapsių formavimuisi svarbūs stambūs membraniniai baltymai. Dalis jų atskyla ir gali veikti kaip signalinis faktorius. Tenurinas-3 žinomas kaip HPA ašies moduliatorius. Jo fragmentai geba slopinti kortikotropino atpalaiduojantį faktorių  – hormoninį signalą, aktyvuojantį kortizolio išsiskyrimą. Tenurino-3 veikla tam tikrose smegenų srityse pristabdo streso atsaką, saugo nuo užsitęsusio nerimo hormonų pliūpsnio. Jei dėl pokyčių TENM3 gene ši funkcija sutrinka, gebėjimas reguliuoti lėtinį stresą gali susilpnėti. Lėtinio streso reikšmė CCD išprovokavimui ir pablogėjimui milžiniška. Tad šuns atsparumą stresui mažinantys veiksniai gali lemti, ar esant sudėtingoms aplinkybėms individas su genetiniu polinkiu liks tik su nežymiais simptomais, ar peržengs pilno klinikinio sutrikimo ribą.  

Lengvos kompulsijos kai kurioms darbinėms veislėms galėjo padėti susikoncentruoti ties užduotimi ir ignoruoti trikdžius. Kai kuriose veislėse (pvz., borderkoliai) perteklinis elgesys kaip šešėlių vaikymasis gali būti suintensyvėjęs ganymo instinkto variantas. Svarstytinas netgi toks paaiškinimas, kad kartais nesunkus obesenis - kompulsinis elgesys lemia geresnę atitiktį funkcijoms. Ganymo šunys labiau linkę fokuosuotis į judančius objektus, paieškos ir tarnybiniams šunims obsesinis kvapo ar objekto sekimas lemia geresnį efektyvumą, itin noriai grobį atnešantis retriveris visada bus vertinamas, o sargybiniams nuolatinis bėginėjimas teritorijoje lems geresnę jos apsaugą. Kai kurios veislės sąmoningai veisiamos pagal gebėjimą susitelkti, kompulsinis elgesys gali būti to šalutinis produktas. Kartais pageidautinos savybės tiesiog pernelyg “išryškėja”. Uodegos vaikymosi mechanizmas kiek įdomesnis. Vaikydami uodegą jauni šunys gali imituoti grobio vaikymąsi. Aktyvesnių veislių šunims reikia nuolatinės stimuliacijos, o jos negavę ieško kur tik gali, taip uodega tampa grobiu.  

Paveldimos šunų baimės

Šunų bailumas ir nerimastingumas - sudėtingi bruožai, pasižymintys dideliu įvairumu tarp veislių ir glaudžiu genetinių bei aplinkos veiksnių sąryšiu. Nors saikinga baimės reakcija – normalus ir adaptyvus atsakas, kai kuriems individams pasireiškia perdėtas baikštumas ar net fobijos, kas turi neigiamos įtakos jų gerovei. Šių elgsenos savybių paplitimas ir intensyvumas labai priklauso nuo veislės. Didelės imties apklausose nustatyta, kad triukšmo baimė (ypač fejerverkų ir perkūnijos) itin dažna,būdinga trečdaliui šunų. Vis dėlto skirtingose veislėse ši dalis nevienoda, kadangi kai kuriose garsų fobijos gali kankinti beveik pusę populiacijos, o kitose – būti mažesnis nei 20%. Tokios veislės kaip Norvegų buhundai, airių kviečiaspalviai švelniaplaukiai terjerai ar Romanijos vandens šunys triukšmo bijo dažnai, o bokseriai, kinų kuoduotieji ar dogai - gerokai rečiau. 

Veislės skiriasi ir baimės reakcijų pasireiškimo raida. Jautrusis socializacijos periodas šuniukams trunka maždaug nuo 3 iki 12 gyvenimo savaitės, tačiau pirmosios suaugusiam šuniui būdingos bailaus elgsenos apraiškos skirtingose veislėse pasireiškia nevienodu laiku. Viename tyrime nustatyta, kad 90% 5 savaičių amžiaus vokiečių aviganių jauniklių, susidūrusių su naujais dirgikliais, jau demonstravo vidutinio ar stipraus lygio baimę, tuo tarpu analogiško amžiaus Labradoro retriverių vadoje vos 4% mažylių rodė bent vidutinę baimės reakciją. Kito tyrimo metu tiesiogiai lyginant kelių veislių šuniukus aptikta, jog kavalieriaus karaliaus Karolio spanieliams lyginant su Jorkšyro terjerais ar vokiečių aviganiais būdingas vėlesnis bailaus vengimo elgesio atsiradimas – šių spanielių jaunikliai iki 7–8 sav. amžiaus dažniausiai dar buvo drąsūs, kai tuo tarpu kitų veislių bendraamžiai jau pradėdavo vengti bauginančių stimulų. Iki 10-os savaitės amžiaus baimės reakcijas tam tikrose bandymų situacijose (pvz., garsaus triukšmo testuose) pademonstravo apie 78% Jorkšyro terjerų šuniukų, 53% kavalierių ir tik 26% vokiečių aviganių. Taigi skirtingos veislės užprogramuotos baimės reagavimo slenkstį pasiekti  skirtingu tempu. Manoma, kad ilgesnis baimės nerodymo periodas ankstyvoje jaunystėje yra viena iš domestikacijos pasekmių. Vilkai vengimo reakcijas įgyja jau 19 dieną po gimimo, o šuniukai paprastai lieka drąsūs iki maždaug 7 savaičių. Prijaukintų, žmogaus atžvilgiu nebailių lapių jauniklių socializacijos langas prailgėja iki 60–65 dienų lyginant su laukinėmis lapėmis, kurių jautrus periodas trunka 40–45 dienas. 

Elgsenos paveldimumo įverčiai rodo, kad nemaža dalis bailumo variacijų nulemta genetinių skirtumų. Įvairių darbų duomenimis, bendras šuns asmenybės drąsumo–bailumo bruožas turi apie 0,25 (25%) paveldimumą, o specifines baimės formas įtakojančių genų dalis gali būti dar didesnė. Viename tyrime vedlių šunims bendras bailumas nepažįstamiems dirgikliams įvertintas net 50% paveldimumu, o kitame tyrime drąsa ilgaplaukiams koliams turėjo apie 20% paveldimumą. Konkretesni baimės tipai taip pat gana paveldimi. Štai Labradoro retriverių šūvių ir fejerverkų baimių paveldimumas įvertintas 56%. Neseniai atliktas paveldimumo analizės tyrimas standartinių pudelių populiacijoje nustatė, kad genetiniai veiksniai paaiškina apie 28% fejerverkų baimių ir 16% bendro reaktyvumo triukšmui. Tai žemas-vidutinis paveldimumo lygis, bet vis dėlto pakankamas, kad atranka galėtų jį keisti. Senas tyrimas išveisiant nervingų pointerių liniją liudija, kad kryptingai poruojant itin baikščius individus galima gauti palikuonis, kurie praktiškai neišvengiamai patirs kraštutines socialines baimes. Minėtoji pointerių atmaina būdama vos 3 mėnesių amžiaus be išorinių priežasčių pradėdavo paniškai bijoti žmonių (slėpėsi, gūžėsi, bandant prisiartinti – sustingdavo iš baimės), ir ši intensyvi fobija buvo perduodama genetiniu būdu nepriklausomai nuo auklėjimo. Selekcija priešingomis kryptimis (veisiant arba itin bailius, arba labai drąsius individus) duoda aiškius rezultatus jau po kelių kartų. 

Genomo masto asociacijų tyrimai (GWAS) identifikavo keletą lokusų, turinčių statistiškai reikšmingą ryšį su skirtingais baimės tipais. Ne vienas šių lokusų persidengia su regionais, atsakingais ir už kitus požymius, pavyzdžiui, kūno dydį ar morfologiją Tai sufleruoja galimą pleiotropiją arba gretimą skirtingų požymių lokusų atranką. Ryškus pavyzdys yra IGF1 ir HMGA2 sritys. Šie genai nuo seno žinomi kaip mažo ūgio ir kūno masės variantai, taip pat mažų veislių populiacijose jie siejami su elgesio ypatumais. Mažo kūno dydžio šunims būdingos elgsenos kaip išsiskyrimo nerimas, padidėjęs jautrumas lietimui ar tam tikros agresyvumo apraiškos susijusios su specifinėmis IGF1 bei HMGA2 lokusų alelinėmis variacijomis. 

Kiti du reikšmingi lokusai yra 18-os chromosomos regionas tarp GNAT3 ir CD36 bei regionas X chromosomoje šalia IGSF1. 18-os chromosomos lokusas aptiktas tiriant įvairių veislių vidutinius elgesio bruožus. Nustatyta, kad tam tikras haplotipas šiame regione būdingas veislėms, pasižyminčioms didesniu nesocialinių baimių lygiu (pvz., baime garsiems triukšmams ar neįprastiems objektams) bei didesniu agresyviu nepasitikėjimu nepažįstamais žmonėmis ar šunimis. Kandidatinis šios asociacijos genas CD36 plačiai ekspresuojamas visame organizme, tačiau ypač aktyvus migdolinėje liaukoje ir pagumburyje – smegenų srityse, atsakingose už baimės reakcijas ir streso hormonų (HPA ašies) reguliaciją. Greičiausiai šiame 18 chromosomos regione egzistuoja du nepriklausomi genetiniai variantai, kurių vienas susijęs su minėtu elgesio polinkiu, o kitas – su tam tikru morfologiniu požymiu. Tuo tarpu lokusas šalia IGSF1 susijęs su baimės ir agresijos požymių, nukreiptų į socialinius objektus (nepažįstamus asmenis ar gyvūnus) kompleksu. Tikslus priežastinis genas kol kas nėra įvardytas. Tame regione gali būti du lokusai, kurių vienas lemia socialumą, o kitas polinkį į bailumą/agresyvumą. 

Tyrime su 330 vokiečių aviganių aptikti du GWAS signalai, kiekvienas specifinis skirtingam baimės tipui. Su garsų baime susijęs lokusas rastas 20-oje chromosomoje. Šio regiono variantai turėjo stiprų ryšį su polinkiu bijoti garsių, staigių triukšmų (griaustinio, šūvių ar fejerverkų). Įdomu, kad genominiame intervale aplink žymenis randami tiesiogiai su neurologinėmis ir jutiminėmis funkcijomis susiję genai. Vienas jų – OXTR, oksitocino receptoriaus genas. Tame pačiame lokuse greta OXTR yra ir SRGAP3, dalyvaujantis neuronų vystymesi bei siejamas su neuropsichiatriniais sindromais (tam tikromis protinės negalios formomis), taip pat glutamato receptorių 7 koduojantis GRM7. Glutamato neuromediacinė sistema dalyvauja nerimo ir baimės moduliacijoje. mGluR7 receptorius dalyvauja sinapsių plastiškume, keli tyrimai siejo jo genetines variacijas su padidėjusiu nerimastingumu. Be to, šalia šių neurologinių genų minėtame lokuse aptinkamas ATP2B2 fragmentas. ATP2B2 mutacijos žmonėms ir laboratoriniams gyvūnams sukelia klausos pažeidimus ir kurtumą, o kai kurios variacijos siejamos ir su autizmo spektro sutrikimais. Šio geno buvimas triukšmo baimei jautrioje srityje kelia svarstymus, jog tam tikri klausos sistemos subtilūs defektai gali prisidėti prie polinkio paniškai reaguoti į triukšmą. 

Antrasis lokusas vokiečių aviganių tyrime lokalizuotas 7-oje chromosomoje ir siejamas su socialinėmis baimėmis. Ši genomo sritis homologiška žmogaus chromosomos regionui, susijusiam su įvairiais psichikos sutrikimais (įskaitant šizofreniją ir bipolinį sutrikimą). Tame šunų 7 chromosomos intervale esantys genai atlieka svarbias funkcijas smegenyse. Tarp jų – GNAL, koduojantis dopamino signalų perdavime dalyvvaujantį G baltymo alfa subvienetą, taip pat IMPA2 – inozitol-monofosfatazė, žmonių tyrimuose siejama su bipoliniu afektiniu sutrikimu bei šizofrenija. Šalia randami keli kiti genai (MPPE1, NAPG, VAPA), kurių variantai svarstyti kaip galimi bipolinio sutrikimo kandidatai, ir NDUFV2, koduojantis mitochondrijų kvėpavimo grandinės komponentą. Pastarojo mutacijos pastebimos sergant šizofrenija, sunkia depresija, Parkisono liga.Šiame regione aptiktas ir MYO5B (miozinas Vb), nepatenkantis į minėta žmogaus homologiją, tačiau taip pat tyrinėtas kaip galimas šizofrenijos ir bipolinio sutrikimo kandidatas. Nors aptarto tyrimo keturkojai tebuvo itin bailūs gyvūnai, toks persidengimas su žmonių duomenimis leidžia manyti, kad ekstremalus keturkojų bailumas ir tam tikros žmonių nerimo būsenos gali turėti bendrų biologinių kelių. 

Be didelio masto GWAS, paieška taip pat atskleidė pavienių prie šunų bailumo prisidedančių genų variantų. Vienas jų – dopamino receptoriaus D2 genas (DRD2). Kaip žinia, mažesnis dopamino reabsorbcijos aktyvumas susijęs su didesniu nerimastingumu, o D2 tipo receptoriai veikia tarsi dopamino kiekį sinapsėse reguliuojantys stabdžiai. DRD2 variantai žmonėms sieti su polinkiu į nerimą bei su dopamino receptorių ekspresijos pokyčiais. Šunų atveju tam tikros DRD2 mutacijos keliose veislėse koreliuoja su padidėjusiu bailumu. Havanų bišonams šiame gene rasti rasti 8 SNP variantai, 2 iš jų egzoninėje srityje parodė ypač stiprią asociaciją su socialinės baimės fenotipu. Nešiojantiems šiuos alelius šunims  tikimybė socialinėje situacijoje išreikšti pernelyg bailų vengimą buvo apie 4 kartus didesnė. Tie patys DRD2 variantai kitoms veislėms susiję ir su nesocialine baime, pvz., airių kviečiaspalvių švelniaplaukių terjerų  bei kolių populiacijose tie aleliai dažniau pasitaikė į triukšmą jautriai reaguojantiems šunims (triukšmo baimės rizika padidėjo 2,5–3 kartus). Šie rizikos aleliai visose veislėse tie patys, o apsauginiai aleliai  atitinkamai bendri. Tai rodo, kad DRD2 gan universaliai veikia bendrą polinkį į nerimastingą temperamentą nesvarbu koks konkretus stimulas jį išprovokuotų. 

Be DRD2 minėtini serotoninerginės sistemos genai, oksitocino ir vazopresino receptorių genai (susiję su socialinio prisirišimo ir streso reguliavimu), taip pat dalyvaujantys HPA ašies reguliacijoje genai. Kol kas rezultatų nedaug, tačiau pagrindiniai neurofiziologiniai keliai (dopaminas, glutamatas, oksitocinas, serotoninerginė sistema) vienu ar kitu būdu dalyvauja formuojant temperamento tipą. 

Šunų agresijos genetika

Agresyvų elgesį formuoja sudėtinga genų ir aplinkos veiksnių sąveika. Nepaisant domestikacijos, per kurią žmonės atrinkdavo paklusnesnius ir mažiau pavojingus individus, šunų agresyvumo apraiškos nėra visiškai išnykusios. Genų įtaką leidžia įtarti agresyvumo skirtumai tarp veislių. Standartizuotomis savininkų apklausomis pagrįsti tyrimai patvirtino, kad egzistuoja realūs vidutinio agresyvumo skirtumai tarp veislių. Pvz., kai kurie maži šunys kaip taksai ar čihuahua pasižymi didesniu polinkiu agresyviai reaguoti į žmones lyginant su didesnėmis veislėmis, kurių įvaizdis visuomenėje blogesnis (puikūs pavyzdžiai - amerikiečių Stafordšyro terjerai ar rotveileriai). Labradoro ir auksaspalviai retriveriai, kurtai išsiskiria mažiausiu agresijos lygiu. 

Net tos pačios veislės viduje atskiros linijos gali pasižymėti nevienodu agresyvumu. Pvz., parodoms veisiami anglų springerspanieliai agresyvesni žmonėms ir kitiems šunims nei darbinių (medžioklinių) linijų atstovai. Labradoro retriveriams būdingas priešingas modelis, kadangi darbinių linijų labradorai dažniau nei parodinių agresyviai elgiasi su šeimininkais. 

Rotveileriai daugelyje tyrimų minima kaip padidintos agresijos rizikos, kadangi  jie pasižymi didesne tikimybe kandžiotis ar grasinti nepažįstamiems žmonėms, kitiems šunims ar net šeimininkui. Dėl šios priežasties kai kuriose šalyse jie buvo įtraukti į pavojingų šunų sąrašus. Vis dėlto kai kur (pvz., Nyderlanduose) taikant griežtą atranką (neprileidžiant prie veisimo individų, neišlaikiusių elgsenos testų), pavyko sumažinti agresyvių ir bailių rotveilerių dalį. 

Apklausus senovinių/primityvių veislių savininkus nustatyta, kad dažniausiai agresyvus elgesys pasireiškia akitoms, haskiams ir samojedams. Iš penkių tirtų veislių akitos pasižymėjo didžiausiu polinkiu pulti kitus šunis ar gyvūnus – net 59% jų savininkų pranešė apie agresiją kitiems gyvūnams. Panašus lygis (47–55 %) pastebėtas ir pas malamutus bei basendžius. Samojedai pagal prigimtį draugiškesni kitiems šunims – tik 11% atvejų fiksuota agresija. Žmonėms agresyviausi malamutai (17%) ir akitos (13%), draugiškiausi – samojedai. 

Genetinių veiksnių paieškoje vienas dažniausiai minimų yra dopamino receptoriaus D4 genas (DRD4, pamenat, jau aptarėm jį hiperaktyvumo - impulsyvumo temoje). Jame aptiktas kintamo ilgio pasikartojančios DNR sekos polimorfizmas, galintis keisti geno ekspresijos aktyvumą. Tyrimai parodė šio polimorfizmo ryšį su šunų aktyvumu bei impulsyvumu, o naujesni duomenys rodo ir galimą sąsają su agresyvumu. Agresyvių šunų grupėje aptinkamas padidėjęs trumpesniojo DRD4 varianto dažnis. Gali būti, kad DRD4 gali prisidėti prie agresyvesnio temperamento ar silpnesnės impulsų kontrolės. Vis dėlto šio geno alelių paplitimas labai skiriasi tarp veislių (pvz., vokiečių aviganiams būdingas DRD4 alelis beveik neaptinkamas haskiuose).

Kitas kandidatas yra serotonino 2B receptoriaus genas (HTR2B). Žmonėms specifinė jo mutacija sukelia polinkį į impulsyvų smurtinį elgesį. Šunų atveju nepavyko atskleisti jokios statistiškai patikimos sąsajos su agresyvumu, kadangi agresyvių ir kontrolinių šunų grupės turėjo beveik identiškus tiriamojo alelio dažnius. 

Nemažai dėmesio sulaukia monoaminooksidazės A genas (MAOA). MAOA koduoja fermentą, atsakingą už neuromediatorių (pirmiausia serotonino ir dopamino) skaidymą. Mažesnis MAOA aktyvumas siejamas su padidėjusia įvairių rūšių agresija. Net yra kario geno teorija, teigianti, kad žemo aktyvumo MAOA alelį turintys žmonės, ypač patyrę sunkių vaikystės traumų, dažniau pasižymi impulsyviu agresyviu elgesiu. 50 veislių atstovams sekvenuojant funkciškai svarbias MAOA geno sritis aptikta net 11 naujų šio geno variantų. Dauguma skirtumų rasti ne koduojamajame gene, o intronų sekose (nekoduojančiose atkarpose) ir geno reguliacinėje srityje (promotoriuje). Skirtingų kilmės grupių šunys gali skirtis MAOA raiškos reguliacija, nors paties baltymo seka lieka beveik identiška. Pastebėti ir alelių dažnių skirtumai tarp senų (artimiausių vilkams) ir modernių veislių. Pvz., vienas vilkams būdingas MAOA promotoriaus alelis šunų populiacijoje yra retas – evoliucijos eigoje jį išstūmė kitas variantas. Galbūt domestikacijos metu įvykusi alelių kaita lėmė pakitusį MAOA geno aktyvumo reguliavimą.

GWAS pagalba mokslininkai nustatė kelis lokusus, kurių tam tikri aleliai susiję su atskiromis agresyvumo ar bailumo apraiškomis. Aptikta reikšmingų asociacijų tarp DNR žymenų šunų X chromosomoje ir elgesio. Manoma, kad čia esantys genai veikia socialumo lygį ir baimės bei agresijos reakcijas. X chromosomos poveikis gali būti susijęs ir su lyčių elgesio skirtumais, be to, toje pačioje srityje aptiktas genetinis ryšys su gyvūno dydžiu. 

Reikšmingas lokusas identifikuotas 18-os chromosomos regione tarp GNAT3 ir CD36. Šio regiono variantai koreliuoja su padidėjusiu jautrumu prisilietimams, nepažįstamų žmonių ir šunų baime bei agresyviu elgesiu tam tikrose situacijose. CD36 stipriai ekspresuojamas už emocijų ir agresijos kontrolę atsakingose limbinėse smegenų struktūrose (migdoliniame kūne ir pagumburyje). Eksperimentiniuose gyvūnų modeliuose CD36 funkcijų sutrikimas siejamas su padidėjusiu nerimu ir agresyvumu. 

Tam tikri morfologiją lemiantys genai gali būti susiję ir su elgesiu. Mažų veislių šunims būdingi IGF1 ir HMGA2 variantai, anksčiau sieti tik su kūno dydžiu, tačiau dabar ir su elgesio ypatumais. Mažesnių veislių atstovai labiau linkę į agresyvų elgesį kitų šunų atžvilgiu. 

Kai kurioms veislėms ir tipams būdingi paveldimi elgesio bruožai

Brachicefalinių šunų elgesio ypatumai

Brachicefaliniai šunys kaip prancūzų buldogai, mopsai, anglų buldogai ir tt. pasižymi išskirtine išvaizda, garsėja sveikatos problemomis ir paprastai laikomi mielais, bet kiek kvailokais gyvūnais. Dauguma jų veisti kaip kompanionai, todėl dažnai pastebimas jų draugiškumas ir prieraišumas žmonėms. Manoma, kad žmonėms patrauklus ne tik šių šunų snukis, bet ir neoteniškas elgesys - ilgiau užsitęsę jaunatviški bruožai kaip žaismingumas, priklausomumas nuo žmogaus, polinkis ieškoti pagalbos. Net yra hipotezė, kad veislės su labai trumpu snukiu galėjo atsirasti kaip šalutinis atrankos į vaikišką, meilią elgseną rezultatas. 

Šunų brachicefaliją formuoja keli pagrindiniai lokusai, tarp jų SMOC2 (paaiškina iki 36% snukio ilgio variacijų), taip pat BMP3 ir kt. Laužtauodegių buldogų giminėse identifikuotos mutacijos, susijusios su į Robinow panašiu sindromu. Žmonių Robinow sindromas – reta skeleto displazija su ryškiais veido bruožais. Ir žmonių (Robinow), ir šunų (brachicefalija/laužta uodega) fenotipai kyla iš to paties vystymosi tinklo, reguliuojančio nervinės keteros ląstelių migraciją ir veido skeleto formavimąsi. Robinow sindromui būdinga plati kakta, hipertelorizmas, vidurinės veido dalies hipoplazija, platus nosies tiltas, susigrūdę dantys. Brachicefalams būdinga trumpas snukis, siauresni kvėpavimo takai, dantų susigrūdimas ir žandikaulių disproporcija. 

Aukštesnis cefalinis indeksas (platesnė kaukolė) susijęs su polinkiu į mažesnį medžioklinį elgesį. Tai pasireiškia kaip retesnis judančių objektų vaikymasis. Taip pat, atrodo, šiems šunims būdingesnis tiek savęs, tiek kitų laižymas. Aukšto cefalinio indekso veislėms būdingas dažnesnis prieraišumo elgesys (dėmesio reikalavimas, cypimas likus vienam). Dar negalima tvirtai pasakyti, ar smegenų struktūros pokyčiai sąlygoja tokius skirtumus, ar tai bendro atrankos proceso rezultatas. 

Sutrumpėjusi kaukolė veikia smegenų bei jutimų organų išsidėstymą, kas galbūt turi ryšį su elgesiu. Brachicefalų smegenys kaukolėje pasisukusios, dėl sumažėjusios nosis-užpakalis ašies ilgio jos pasvirę apačion. Jų uoslės svogūnėlių pozicija smegenyse taip pat pasislinkusi žemyn lyginant su ilgasnukiais. Ilgasnukių šunų akyse receptorių ląstelės dažniau išsidėsčiusios vadinamoje vizualinėje juostoje (dėl to jie geriau pastebi judesius periferiniame regėjimo lauke, kas naudinga medžiojant), o trumpasnukių akyse receptoriai labiau koncentruoti centro srityje, jų aštrus matymas koncentruotas tiesiai priešais nosį. 

Didelio kaukolės pločio-ilgio indekso šunys dažniau užmezga ir palaiko akių kontaktą su žmonėmis, nei ilgasnukiai. Jie taip pat geriau interpretuoja ir seka žmogaus rodymo gestą. Žvilgsnio trukmė į veidą ar net kitų šunų snukius trumpasnukių veislių šunims ilgesnė. Lyginant su ilgasnukiais, mopsai, buldogai ir kiti brachicefalai ilgiau žiūri į fotografijas ar vaizdo įrašus su veidais. Veislėse su platesne kaukole dažniau pasireiškia tokie požymiai kaip draugiškumas, noras bendrauti su nepažįstamaisiais. Šie pastebėjimai palaiko idėją, kad brachicefalių atstovai elgiasi labiau kūdikiškai, kas provokuoja žmonių globėjiškus jausmus. 

Įdomu tai, kad trumpasnukiai nėra prastesni už normaliagalvius atliekant užduotis, nors dažnai manoma priešingai. Tarnybinėse ar sportinėse veiklose dominuoja aviganiai, skalikai, retriveriai, o maži, trumpu snukučiu šuniukai laikomi netinkantys darbui.  Tačiau viename nedideliame eksperimente mopsai uodimo užduotyje aplenkė vokiečių aviganius. Jie greičiau išmoko atskirti tikslinį kvapą ir net geriau susidorodavo su sudėtingesne versija. Tikėtina, kad brachicefalių kognityviniai ar uodimo gebėjimai nepakankamai įvertinti. Greičiausiai trumpasnukių vengimas tarnybose labiau susijęs su praktiniais dalykais (sveikatos problemomis ar tradicija), o ne su gebėjimų trūkumu. 

Tyrimai rodo, kad kai kurie brachicefalai gali būti aktyvūs, užsispyrę ir neklusnūs. Pvz., virš 3/4 anglų buldogų yra labai judrūs, nervingi ir lengvai susijaudina. Net 80% ir daugiau savininkų nurodė, kad jų buldogas tempia pavadį, neklauso komandų, o grįžus namo būna per daug audringas (šokinėja). Be to, anglų buldogai itin mėgsta laižyti rankas ir veidą. Neatmetama, kad tai normalios veislės etogramos dalis. Nepamirškime ir prancūzų - nors standartuose jie aprašomi kaip meilūs ir draugiški, Didžiosios Britanijos veterinarai turėtų kiek kitokią nuomonę. Pasirodo, šiems šunims būdingas ir agresyvus elgesys. Tačiau išties tokios problemos susiję ne su brachicefalija. Mažesnis treniruojamumas ir didesnis reaktyvumas būdingi nedidelio dydžio,mažiau dresuotiems ir daugiau lepintiems šunims. Taigi paklusnumo trūkumą ar emocinį reaktyvumą galima paaiškinti mažu dydžiu ir netinkamu auklėjimu. Brachicefalai turi kitų su kaukolės forma susijusių elgesio savybių. Jie pasižymi ramumu ir retai tempia pavadį. Ramus būdas, drąsa ir silpnokas polinkis atbėgti kviečiant būdingi trumpasnukiams nepriklausomai nuo dydžio ar aplinkos. Tai leidžia manyti, kad egzistuoja tiesioginis ryšys tarp kaukolės morfologijos (o galbūt su ja susijusio genetinio fono) ir tam tikrų elgesio tendencijų. Įdomu ir tai, kad brachicefalai mažiau socialūs su kitais šunimis nei ilgasnukiai. Tai rodo, kad jų socialumas su gentainiais kiek prastesnis, galbūt dėl polinkio orientuotis į žmogų, su kuriuo jie itin linkę bendrauti, ieškoti akių kontakto ar žaisti.

Dekoratyvinių, kambarinių šunų selekcija mažam dydžiui atnešė nepageidaujamų elgesio padarinių kaip jautrumas, bailumas, polinkis susijaudinti, dėmesio siekimas. Tuo tarpu selekcija plokščiam snukiui sietina su didesniu socialumu ir interaktyvumu su žmonėmis, ramumu (mažesniu jaudrumu) bei tam tikra priklausomybe nuo žmogaus. Mažo brachicefalinio šuns atveju šios kryptys susiduria, todėl jie vienu metu gali turėti ir padidintą jaudrumą ar bailumą, ir ramų, draugišką būdą. Dėl šių tendencijų trumpasnukių mažų keturkojų elgesys skiriasi ir nuo didelių brachicefalų, ir nuo mažų ilgasnukių.

Ganymo šunų elgesio genetika

Ganymo veislių atstovai kaip borderkoliai, australų aviganiai, kelpiai ir koliai žinomi dėl išskirtinio gebėjimo valdyti bandas. Šis elgesys pasireiškia intensyviu žiūrėjimu, persekiojimu ir nukreipimu. Tai - poligeniškai paveldimas kompleksinis bruožas. Piemenys ir veisėjai kryptingai atrinko šunis, stipriausiai rodžiusius norimas ganymo savybes – gebėjimą sutelkti, vytis ir valdyti bandą, išlaikant paklusnumą komandoms. Dėl to ganymo veislėse susiformavo genetinis polinkis į šį elgesį. Švedijoje taikant ganymo savybių testą borderkoliams nustatytas apie 0,3 (30%) paveldimumas – elgesio bruožui tai gana aukšta reikšmė. Kai kurių konkrečių ganymo elgesio elementų paveldimumo koeficientai siekia net 0,4–0,5. 

Daug šių veislių elgesio problemų ištakų glūdi normalios elgsenos persimainymuose netinkamoje aplinkoje. Pavyzdys – perdėtas ganymo elgesys ir stiprus medžioklės instinktas, kurie iš esmės yra įprastos grobio persekiojimo elgsenos variacijos. Skirtingos veislės sąmoningai veistos modifikuojant tam tikrus medžioklės grandinės etapus. Pvz., siekta, kad aviganiai ilgai persekiotų ir varinėtų gyvulius jų nesužeisdami (slopinant kandimo-žudymo fazę), o skalikai ar laikos turėjo intensyviai sekti, vytis, pulti ir net žaloti Šie elgesio modeliai turi tvirtą genetinį pagrindą, todėl net tapę paprastais augintiniais šunys išlaiko instinktus. Borderkoliai ir australų aviganiai – klasikiniai itin stipraus ganymo instinkto pavyzdžiai. Jie selekcionuoti reaguoti į menkiausius bėgančio gyvulio judesius, nukreipti pulką tam tikra kryptimi. Net jauni avių nergėję borderkoliai spontaniškai demonstruoja akių kontaktą, žemą sėlinimą ir bandymą valdyti judančius objektus. Ūkyje toks elgesys bus džiaugsmas ir laimė, mieste - problema. 

Geriausi ganymo šunys pasižymi ne tik instinktu vytis, bet ir aukštu intelektu bei jautrumu komandoms. Viso genomo sekoskaitos tyrimai atskleidė, kad ganymo šunims būdingos specifinės DNR sekų variacijos genuose, dalyvaujančiuose atminties formavime, erdvinėje orientacijoje ir judesių reguliavime. Itin išskirtinis - EPHB1. Jis siejamas su erdvine atmintimi ir lokomotoriniu aktyvumu, o darbinėse borderkolių linijose paplitęs unikalus šio geno haplotipas. Pastebėta, jog šį EPHB1 variantą turintys borderkoliai demonstruoja stipresnius persekiojimo ir bandos valdymo (kandimo) modelius. 

Intensyvus ganymo instinktas gali lemti tam tikras elgesio problemas. Kadangi ganymo šunys linkę reaguoti į judančius objektus, jie gali vaikytis automobilius, dviratininkus, bėgikus, vaikus ar kitus gyvūnus. Pastebėta, kad borderkoliai gerokai dažniau nei kitų grupių šunys vejasi greitai judančius objektus kaip automobiliai ar net buities prietaisai. 

Daug ganymo šunų yra itin aktyvūs, budrūs ir jautrūs aplinkos dirgikliams. Genetiškai jie užprogramuoti greitai reaguoti į bandos judesius ir šeimininko signalus, o ramioje namų aplinkoje tai gali reikštis pertekliniu budrumu ar impulsyvumu. Šie šunys sunkiai toleruoja monotoniją, trūkstant veiklos gali tapti neramūs. Kadangi eenergija ir budrumas – genetinio fondo dalis, ganymo veislėms būtina pasiūlyti pakaitinę darbus imituojančią veiklą.

Kai kuriems ganymo veislių atstovams pasireiškia stereotipinis elgesys ar net kompulsijos. Borderkoliams būdingas įtemptas spoksojimas į šešėlius, šviesos atspindžius ar kitus objektus. Ši hiperfokusavimo savybė tiesiogiai atliepia ganymui reikalingą spoksojimo metodą. Kandagi avių nėra, šuo elgesį nukreipia į šešėlius ar judančius daiktus ir tarsi bando valdyti juos. Tokio tipo šunims pavojinga ir dresūra su lazeriuku, nuo švieselės kartais jie “išprotėja”. Kitos šiems šunims šunims būdingesnės kompulsijų formos yra uodegos vaikymasis, nevalingas kandimas į judančius objektus, oro kandžiojimas („muselių gaudymas“) ar net savižala (letenų graužimas). Ganymo šunų grupėje kompulsinis sutrikimas dažnai susijęs su nepatenkintu ganymo poreikiu. Genetiškai šie šunys turi aukštą dopamino aktyvumą ir reakcijos į judesius slenkstį, tad jie gali susikurti poreikį persekioti ar kontroliuoti patenkinti leidžiančius ritualus. 

Kai kurios ganymo veislės (ypač borderkoliai, šelčiai, koliai) garsėja didesniu jautrumu triukšmui ar naujiems dirgikliams. Nors ne visi bandšuniai bailūs, vis tik pastebima, kad šios veislės dažniau nei kokie medžiokliniai šunys reaguoja į netikėtus garsus arba neįprastas aplinkas. Net trečdalis borderkolių labai jautrūs bent vienam garsui. Ilgaplaukiams koliams būdingesnis polinkis į aplinkos baimes kaip aukšti paviršiai ar neįprastos grindys. Šios savybės greičiausiai neatsiejamos nuo genetinio šių šunų profilio, kadangi jie turėdavo greitai pastebėti pokyčius. 

Konkrečios triukšmo fobijos paveldimumo vertės svyruoja, bet įprasta, kad 30–40% jų galima paaiškinti genais. Borderkolių populiacijoje pavyko identifikuoti keletą  su triukšmo fobijos rizika susijusų chromosomų regionų. Išskiriami tarpusavyje sąveikaujantys lokusai 5, 8 ir 10 chromosomose. Taip pat yra duomenų, kad įtakos gali turėti genai, susiję su neuromediatorių (dopamino, glutamato) signalų perdavimu. DRD2 variantai kai kuriose veislėse susiję su didesniu bailumu. Vis dėlto nežinome nė vieno konkretaus mutavusio geno kaip triukšmų baimės priežasties. 

Paveldimas belgų aviganių elgesys  

Belgų aviganiams priklauso keturios artimai giminingos atmainos - malinua, terviurenai, griunendaliai ir lakenua. Šios atmainos genetiškai sudaro vieną kilmę turinčią grupę. Populiariausi tarp jų yra malinua, intensyviai naudojami policijoje, kariuomenėje bei sportinės apsaugos šakose. Kartu su išskirtinėmis darbinėmis savybėmis kai kuriems belgų aviganiams pasireiškia tam tikros elgesio problemos arba ypatingi temperamento bruožai. Molekuliniai tyrimai (pvz., mikrosatelitų analizė) parodė, kad šių aviganių populiacija išsiskyrė į du pagrindinius klasterius. Malinua su lakenua ir griunendaliai su terviurenais sudaro atskiras grupes. Malinua ir lakenua yra trumpaplaukiai (pastarieji šiurkščiaplaukiai) ir istoriškai labiau orientuoti į darbą,o grunendaliai ir terviurenai – ilgaplaukiai, su daugiau dėmesio eksterjerui. Terviurenai ir griunendaliai dažniau sutinkami sporto, šeimos šunų kontekste. Griunendaliai neretai būna kiek švelnesnio temperamento ir jautresni lyginant su karštesnio būdo malinua. Terviurenai gali demonstruoti daugiau atsargumo ar nervingumo esant nepažįstamoms aplinkybėmis lyginant su drąsesniais malinua. 

Didelės apimties tyrime, analizavusiame >15 tūkst. varžybų rezultatų, nustatyta, kad tokių gebėjimų kaip ataka, apsauga, kandimas, paklusnumas, aportavimas ar sekimas pėdomis paveldimumas (h²) yra nuo žemo iki vidutinio. Pavyzdžiui, ėjimo greta vedlio ir bendro varžybų įverčio paveldimumo koeficientas sudaro 0,07 (labai žemas), o kitų specifinių įgūdžių – 0,13–0,18, t. y. vidutinis. Genetiniai veiksniai paaiškina reikšmingą dalį šių elgesio bruožų variacijos. Be to, genetinės koreliacijos tarp atskirų gynybinių gebėjimų yra vidutinės arba aukštos. Šunys, genetiškai linkę pasižymėti vienoje srityje (pvz., kandime), neretai pasižymi ir kitais susijusiais gebėjimais (paklusnumu ar sargumu). Statistiškai malinua varžybose pasiekia geriausius rezultatus, aplenkdami terviurenų, griunendalių ir lakenua atstovus. Būtent malinua patyrė itin stiprią atranką, o patinai pagal gebėjimus pranoko pateles. 

Idealus tarnybinis šuo turi būti labai imlus komandų mokymui, bet pakankamai subalansuoto reaktyvumo, kad neperdegtų nuo dirgiklių. 2024 m. ieškant su malinua dresūruojamumu ir reaktyvumu susijusių genų, išskirtas vienas stiprus kandidatas TAC1, koduojantis su nervinių signalų perdavimu susijusį neuropeptidą tachikinino prekursorių. Dvi TAC1 mutacijos pasirodė susijusios su elgesio skirtumais. c.-89C>T variantas koreliavo su padidintu jaudrumu/reaktyvumu (T alelį turintys šunys linkę labiau susijaudinanti, greičiau užsidega), o c.-162G>C – su aukštesniu dresuojamumo lygiu (C alelio nešiotojai surenka geresnius įvertinimus paklusnume). Dėl šių mutacijų gali skirtis neuromediatoriaus tachikinino gamyba, o per tai – ir elgesio savybės, susijusios su mokymusi bei reaktyvumo būsena. 

Malinua populiacijose aptiktas unikalus genetinis variantas, siejamas su rimtomis elgesio problemomis. Kalbama apie dopamino pernešėjo geno (SLC6A3, dar vadinamo DAT) specifinį polimorfizmą – 38 bazių porų VNTR alelį, turintį tik vieną kartotinį segmentą. Šis geno variantas malinua pasitaiko neįprastai dažnai. Dauguma jų yra šio alelio nešiotojai (heterozigotiniai arba net homozigotiniai). Visi idiopatinės epilepsijos priepuolių turėję keturkojai buvo homozigotinio genotipo. Šio genetinio varianto buvimas siejamas su neprognozuojamais elgesio epizodais. Jų metu šuo tarsi atsijungia nuo aplinkos, sustingsta, nereaguoja į aplinkos dirgiklius, prarandama jų elgesio kontrolė, galimi net į pažįstamus nukreipti neprovokuoti agresijos protrūkiai, idiopatiniai traukuliai. Įtariama, kad dopamino pernešėjo geno variantas sukeltia padidėjusį jaudrumą ir budrumą bei impulsyvumo problemas. Tirtų šunų su minėtu genotipo variantu šeimininkai pastebėjo, kad jų augintiniai itin budrūs, dėmesingi (sunkiau išblaškomi), tačiau drauge labiau linkę į nerimo/streso požymius. Šios genotipinės grupės šunims dažniau tenka taikyti korekcijas, jie stipriau reaguoja į aplinkos trikdžius ar dirgiklius. Malinua, kuriems pasireiškia sunkios formos, gali būti pavojingi aplinkiniams žmonėms ir kitiems gyvūnams.

Tyrimai atskleidė ir kitą su tuo pačiu SLC6A3 susijusį pokytį – Poly(A) intarpą vienoje introninėje šio geno srityje. Šis Poly(A)22 intarpas, aptinkamas beveik vien malinua, taip pat susijęs su jau aprašytais elgesio sutrikimais. Turintiems šį intarpą dažniau pasireiškia traukuliai ir epizodinis kandimas, būdingas didesnis bendras aktyvumo lygis. Malinua šiaip žymiai aktyvesni nei kitų veislių šunys, o genotipas su intarpu dar labiau padidina tą judrumą. Kadangi dopamino pernešėjas reguliuoja signalų perdavimo intensyvumą smegenyse, manoma, kad Poly(A) intarpas gali keisti šio baltymo funkciją ir skatinti hiperaktyvumą. 

Kita specifinė belgų aviganių, ypač malinua, elgesio ypatybė – polinkis bėgioti ratu ankštoje erdvėje. Uždarytas voljere ar mažame kieme toks šuo pradeda bėgioti aplink perimetrą. Esant vidutiniam pasireiškimo intensyvumui toks elgesys laikomas energijos iškrovos ar darbinio azarto požymiu. Pastebėta, kad tokie šunys (ne maniakiški) demonstruoja geresnius darbinius rezultatus, nors kraštutinė šio elgesio forma, kai šuo nevaldomai ir nuolat sukasi ratu, traktuojama kaip elgesio sutrikimas. Polinkis sukti ratus susijęs su Cadherin-2 (CDH2) genu. Žmonėms CDH2 mutacijos siejamos su Tiureto sindromu ir obsesiniais-kompulsiniais sutrikimais. Malinua populiacijoje atlikta plačios apimties genetinė analizė parodė subalansuotos atrankos požymius CDH2 regione. Veisiant šio geno variantų dažniai populiacijoje tarsi palaikomi pusiausvyroje, kadangi atrankos spaudimas stngiasi išlaikyti tam tikrą šio elgesio lygį. Tokia subalansuota atranka reiškia, kad vidutinio lygio polinkis (susijęs su dideliu darbingumu) naudingas ir skatinamas, tuo tarpu per stiprus trukdo darbui, o per silpnas rodo mažesnį aktyvumą.

Vokiečių aviganių elgesio genetika

Pageidaujami vokiečių aviganių (VA) elgesio bruožai yra drąsa (pasitikėjimas savimi), tvirta nervų sistema (atsparumas stresui ir bailumo nebuvimas), temperamentingumas (energingumas be perdėto jautrumo), gynybinis instinktas (įgimtas noras ginti šeimininką ar teritoriją), grobio vaikymosi instinktas (polinkis vytis judantį objektą), kovingumas (ryžtingumas, kova užduotyje), kietumas (atsparumas skausmui ar nemaloniems dirgikliams) ir bendradarbiavimas su žmogumi (paklusnumas, noras dirbti komandoje). Šie bruožai reikalingi tarnybiniams, policijos, kariuomenės šunims. Kita vertus, jiems pasitaiko ir nepageidaujamų polinkių, taip pat galinčių turėti paveldimą komponentą. Tai apima bailumą, agresyvumą be tinkamos dirgiklio kontrolės, triukšmo fobijas. Kartais pastebimi ir kompulsinio elgesio sutrikimai. 

Vokiečių aviganiai neretai lyginami su kitomis populiariomis tarnybinėmis veislėmis siekiant suprasti jų elgesio genetikos ypatumus. Pvz., pastebėta, jog Labradoro retriveriai demonstruoja didesnį socialumą ir mažesnį aštrumą, o vokiečių aviganiai – didesnį apsauginį reagavimą, nervų sistemos jautrumą. Rotveileriai, lyginant su VA, pasižymi didesne fizine drąsa, bet kiek mažesne žaidimo motyvacija 

Nesuvaldytas aukštas grobio instinktas gali tapti problema, ypač kai šuo pradeda vaikytis dviratininkus ar kitus gyvūnus. VA polinkis į tam tikrą agresiją ar aštrumą iš dalies paveldimas, kadangi veislė skirta apsaugai ir turi žemesnį gynybinės reakcijos dirgiklio slenkstį. Tačiau registruotų vokiečių aviganių įkandimų dažnis atitinka jų populiarumą, pagal populiacijos dydį jie nėra statistiškai agresyvesni už kitas veisles. 

Plataus masto tyrimai vertinant 7 pagrindinius VA elgesio aspektus (pasitikėjimą savimi, nervų sistemos stiprumą, temperamentą, kietumą, aštrumą, gynybinį ir kovinį instinktus) aptiko 0,09 - 0,24 paveldimumo rodiklius. Tai reiškia, kad apie 9–24% šių bruožų skirtumų paaiškinami genais. Kai kurie jų pasižymi didesniu paveldimumu. Pvz., socialaus draugiškumo ar prieraišumo žmogui tas paveldimumo koeficientas net 0,3–0,4. Šių aviganių veislėje esama didesnės genetinės variacijos pagal socialumo – atsargumo skalę, kai kurie atstovai labai draugiški nepažįstamiesiems, kiti – santūrūs ar net įtariai sargūs. Kitas pavyzdys – šūvio ar staigaus garso baimė (jautrumas garsiniui dirgikliui). Remiantis tarnybinių šunų bandymų duomenimis, šis požymis vidutiniškai paveldimas (0,2). Įdomu, kad pvz Labradoro retriverių populiacijoje polinkis bijoti staigaus garso turi net iki 0,5 paveldimumą. Skirtingose veislėse tam tikri bruožai gali būti valdomi skirtingo skaičiaus genų, o gal veislės per ilgą laiką toje srityje suvienodėjo. Pvz., gal VA atveju iš dalies eliminuoti itin bailūs individai, todėl likusiose populiacijose mažiau genetinės variacijos garso baimių atžvilgiu.

Daug pageidautinų tarnybinių bruožų teigiamai genetiškai susiję tarpusavyje. Drąsa ir kietumas, paprastai vertinami atskirai, genetiniu požiūriu pasirodė esą beveik tas pats. Genai, darantys šunį pasitikinčiu savimi, kartu daro jį ir atsparesniu nemaloniems dirgikliams (skausmui, stresui). Aštrumo (polinkio staigiai reaguoti agresija) ir gynybinio instinkto genetinė koreliacija taip pat labai aukšta, kas leidžia manyti, jog tai artimai susiję bruožai. Iš esmės toks didelis poveikių sutapimas sufleruoja, kad tikrieji asmenybės faktoriai yra bendresni, o bandymuose skaidomi balai gali dubliuotis. Drąsesni šunys praktiškai būna ir kietesni, o bailesni – ir minkštesni, jautresni. 

Vokiečių aviganiams paklusnumo ir bendradarbiavimo su žmogumi bruožas silpnai neigiamai koreliuoja su kai kuriais aštriais gynybiniais instinktais. Šunys, kurie linkę būti labai paklusnūs, minkšti, dažnai turi šiek tiek mažiau kietumo ar savarankiškos kovinės dvasios. Itin savarankiškų, dominuojančių charakterių šunys gali būti ne tokie klusnūs. Praktikoje tai reiškia, jog veisėjams tenka ieškoti balanso. Negalima akcentuoti vien paklusnumo visiškai ignoruojant apsaugos instinktus, nes per kelias kartas gausime labai paklusnius, bet aplinkai apatiškus šunis. Be to, tiesioginė agresijos išraiška pasirodė genetiškai menkai susijusi su bendru temperamentu. Švedijoje atlikta VA ir rotveilerių elgsenos analizė (16 skirtingų elgesio reaktyvumo testų) parodė, kad egzistuoja platus bendras elgesio faktorius, veikiantis daugumą situacijų (nuo netikėtų objektų tyrinėjimo iki žaidimo intensyvumo), o agresyvumas laikosi atskirai. Gal net agresija yra atskiras asmenybės komponentas, kurį reguliuoja kiti genai nei lemiantys bendrą drąsą ar smalsumą. Drąsos–bailumo dimensija paaiškina didelę dalį elgesio variacijų, išskyrus agresiją. Dėl to selekcininkai kartais orientuojasi atskirai į agresyvumo kontrolę (eliminavimą pavojingai agresyvius individus) ir į bendro temperamento gerinimą (drąsumo didinimą, bailumo mažinimą).

XX a. viduryje JAV kariuomenės VA veisimo programoje nustaytas bendro temperamento testų paveldimumas siekė 0,5, tad kariuomenė aktyviai vykdė genetinę atranką ir per kelias kartas pagerino dresūros rezultatus. Dabar taip pat fiksuojama, kad laikas, reikalingas šuniui paruošti tarnybai, ir sėkmingų kandidatų procentas yra paveldimi parametrai. Ne mažiau svarbios ir kitos savybės uoslės darbui, apsaugai, pėdsekystei, sportui. Deja, tokių specifinių gebėjimų (pvz., polinkio sekti kvapą ar gebėjimo įsiminti daugybę komandų) paveldimumą išmatuoti sunkiau, nes jie susideda iš temperamentinių bruožų kombinacijų bei fizinių ypatybių. Polinkis žaisti (žaismingumas), susijęs su noru aportuoti daiktus, ieškoti jų ir pan., VA turi apie 0,2 paveldimumą. Vaikymosi instinktas (dažnai siejamas su noru sekti kvapą, aptikti grobį) taip pat paveldimas (0,2–0,3).  Gynybinės reakcijos intensyvumas paprastai turi 0,1–0,2 paveldimumą. Ištvermė ir darbingumas – savybės, susijusios ne vien su psichika, bet ir su fizine konstitucija – taip pat turi genetinę dedamąją. Tarnybiniuose testuose tokie kompleksiniai bruožai kaip bendras darbinis potencialas arba pasirengimas tarnybai dažnai vertinami balais, o jų paveldimumas vidutinis (0,2). Šveicarijos vokiečių aviganių populiacijos duomenys parodė, kad 1978–2009 m. septynių elgesio testų balai pamažu kilo. Nors pažanga nebuvo stulbinanti (dėl riboto paveldimumo ir labai švelnios atrankos, kadangi  neišlaikydavo tik ~8% šunų), net mažos atrankos dėka galima kryptingai keisti populiaciją.

Vienas JAV kariuomenės veisimo programos tyrimas nagrinėjo temperamento įverčių ir klubų sąnarių displazijos sąsajas VA populiacijoje. Gauta neigiama genetinė koreliacija (-0,33), t,y. genetiškai geresnio temperamento šunys linkę turėti mažesnę displazijos riziką. Tai gali reikšti, jog aktyvūs, pasitikintys savimi šunys daugiau juda, geriau vystosi jų raumenynas, o gal sveikesni šunys elgiasi užtikrinčiau. 

Identifikuoti su vokiečių aviganių elgesio aspektais susiję konkretūs genai bei mutacijos. Vienas gerai dokumentuotas pavyzdys – dopamino sistemos genai. Dopaminas svarbus motyvacijai, aktyvumui ir mokymuisi, o jo apykaitą reguliuojančių genų variantai gali veikti temperamentą. Tam tikras dopamino receptoriaus D4 (DRD4) alelis susijęs su padidėjusiu impulsyvumu. Policijoje tarnaujančių vokiečių aviganių populiacijoje šunys, turintys specifinę DRD4 versiją (vadinamą 3a aleliu), demonstruoja aukštesnius aktyvumo ir impulsyvumo įvertinimus. Be to, tirozin-hidroksilazės (TH) geno introne esantis pasikartojančios DNR sekos polimorfizmas veikia šių šunų aktyvumą. TH koduoja fermentą, būtina dopamino sintezei. Vokiečių aviganiai, paveldėję trumpąjį variantą, pasižymi didesniu spontaniško aktyvumo ir impulsyvaus elgesio lygiu, lyginant su turinčiais ilgąjį TH variantą. Žmonėms tam tikri DRD4 variantai siejami su ADHD bei ekstraversijos savybėmis, o tirozin-hidroksilazės geno skirtumai – su impulsyvumo kontrole. 

Labradoro ir auksaspalvių retriverių elgesio genetika

Retriveriai naudojami kaip šeimos augintiniai, tarnybiniai ir medžiokliniai šunys. Populiariausi tarp jų - Labradoro ir auksaspalviai retriveriai. Labradorai nuosekliai atrenkami kaip kompanionai ir darbiniai šunys, todėl paprastai pasižymi stabilia, draugiška prigimtimi ir žemu agresyvumu. Jie laikomi vienais paklusniausių ir lengviausiai dresuojamų šunų. Mokomumas (dresūrai paklusnumas) turi reikšmingą paveldimumo komponentą. Apklausus beveik 2000 labradorų savininkų nustatyta, kad galima išskirti kelis pagrindinius asmenybės bruožų faktorius, tarp kurių yra ir paklusnumas bei aportavimo (atnešimo) instinktas. Darbinės linijos (medžiokliniai retriveriai) pasižymi didesniu paklusnumu ir stipresniu atnešimo elgesiu nei parodiniai ar namų augintiniai.

Labradorams būdingas gana aukštas energingumas, bet per didelis hiperaktyvumas gali trukdyti dresūrai. Idealiam labradorui reikalingas balansas, o vidutinis aktyvumas (nei per vangus, nei perdėtai aktyvus) palengvina dresūrą. Net ieškota konkrečių variantų, susijusių su labradorų aktyvumo lygiais. Neseniai tirtos dvi genų kandidatų grupės – tirozino hidroksilazės (TH) ir monoaminooksidazės B (MAOB) genai, susiję su neuromediatorių apykaita. Vienas TH polimorfizmas koreliavo su aukštesniais aktyvumo balais (polinkiu vytis judantį objektą, stverti žaislus, sekti paskui žmogų), o MAOB variantas – su polinkiu daugiau judėti net pasyvioje aplinkoje. 

Tiriant Labradoro ir auksaspalvių retriverių elgesį identifikuoti tam tikri genų regionai (lokusai - SNP 1 ir SNP2), susiję su polinkiu kreiptis į žmogų pagalbos susidūrus su keblia situacija. Genetinė analizė atskleidė du žymenų variantus 26-oje chromosomoje, kurie siejasi su šuns elgesiu neišsprendžiamos užduoties teste. Tam tikri tų genų aleliai susiję su stipresniu žmogaus dėmesio ieškojimu. Viena alelių kombinacija koreliavo su ilgesne fizinio kontakto su šeimininku trukme, kita – su dažnesniu žvilgsnio nukreipimu į žmogų. Darbiniai ir show/pet labradorai turėjo nevienodą tų socialumą lemiančių alelių pasiskirstymą. Darbiniuose dažniau pasitaikė aleliai, susiję su didesniu žmogaus kontakto ieškojimu. 

Viena sričių, kur Labradorų retriverių genetika pasireiškia itin ryškiai, yra ėdrumas ir polinkis tukti. Veislėje paplitusi didesnį apetitą nulėmusi specifinė genetinė mutacija. Kalbama apie POMC (proopiomelanokortino geno) deleciją – nedidelį 14 bazių porų ištrynimą. Dėl šios mutacijos šuns organizme nesusidaro beta-MSH ir beta-endorfinas, normaliomis sąlygomis prisidedantys prie sotumo jausmo ir energijos balanso reguliacijos. Dėl to mutaciją turintys labradorai nejaučia sotumo kaip kiti šunys ir yra labai motyvuoti ėsti bei gauti skanėstų. Apie 20% Labradoro retriverių nešioja bent vieną POMC mutacijos alelį. Ši mutacija pastebėta beveik išimtinai Labradoruose bei artimuose jų giminaičiuose lygiakailiuose retriveriuose. Be to, POMC mutacija labiau paplitusi tarp tarnyboms skirtų labradorų. Tai nekeista, nes maistą itin mėgstančius šunis lengviau dresuoti ir motyvuoti. 

Įdomus Labradoro retriverių genetikos aspektas – galimi ryšiai tarp kailio spalvą lemiančių genų ir elgesio. Labradorai gali būti juodi, geltoni ir rudi (šokolado). Spalvą nulemia bent du žinomi genai. Mutavęs MC1R variantas suteikia geltoną spalvą, o esant dominuojančiam variantui šuo būna juodas arba rudas, o TYRP1 recesyvinis variantas paverčia juodą pigmentą į rudą, todėl b/b genotipas suteikia šokoladinę spalvą. Veisėjų bendruomenėse ilgai sklandė nuomonė, kad šokoladiniai labradorai esą karštesnio būdo, sunkiau dresuojami ir labiau hiperaktyvūs ar net agresyvesni už juodus ar geltonus. Paaiškėjo, kad dalis tokių nuomonių tėra stereotipai, tačiau tuo pačiu nustatyta, jog šokoladiniai veislės atstovai pasižymėjo didesniu jaudrumu ir aktyvumu, lengviau susijaudindavo, intensyviau reaguodavo juos ignoruojant. Jie įvertinti kaip šiek tiek mažiau paklusnūs, sunkiau dresuojami, mažiau linkę vykdyti komandas. Be to, rudi labradorai turi mažesnę triukšmo fobiją nei geltoni ar juodi. Agresyvumo atžvilgiu skirtumų tarp spalvų nenustatyta. Paaiškėjo, kad mažesnis paklusnumas susijęs su TYRP1 recesyvinio alelio kopijų skaičiumi – kitaip tariant, šunys, turintys du rudos spalvos alelius (b/b genotipą), gauna prastesnius dresūros įvertinimus nei turintys bent vieną juodos spalvos alelį. Šis ryšys išryškėjo netgi neatsižvelgiant į tikrąją kailio spalvą ( dalis geltonų labradorų taip pat gali turėti tuos rudumo alelius, nors fenotipiškai ruda spalva uždengiama geltonos). Turbūt TYRP1 arba netoliese esantys genai gali turėti kokį nors pleotopinį poveikį smegenų ar elgesio vystymuisi. Taip pat galima paprastesnė interpretacija –šokoladiniai labradorai retesni, jų veisimas ilgą laiką buvo antraeilis, kadangi pirmenybė teikta juodiems šunims, tad siekiant išgauti rudą spalvą galbūt aukota darbinių savybių atranka. 

Auksaspalviai retriveriai vertinami kaip šeimos šunys – draugiški, švelnaus būdo,  kantrūs. Nors dauguma auksiukų nėra agresyvūs, 9-ajame dešimtmetyje ir vėliau pasirodė pranešimų apie netinkamai besielgiančius veislės atstovus. Keletas Nuderlanduose atliktų tyrimų nustatė, kad tie itin agresyvūs individai (rodę pavojingą agresiją tiek žmonėms, tiek kitiems šunims) dažniausiai buvo susiję giminystės ryšiais. Atlikus plataus masto giminės analizę ir elgesio vertinimą nustatyta, kad agresyvaus elgesio paveldimumo koeficientas veislėje siekė 0,8 (80%). Tyrime vertinti du agresijos tipai - žmonėms ir kitiems šunims, abiem atvejais gauti panašiai aukšti rodikliai. Įdomu, jog genetinė koreliacija tarp šių dviejų agresijos krypčių nebuvo labai didelė. Pirmiausia dėmesys krypo į serotoninerginę sistemą, tačiau nė vienas iš tirtų genų neparodė statistiškai reikšmingos įtakos auksaspalvių retriverių agresyvumui. 

Vienas įdomus tyrimas atskleidė, kaip genetinis polinkis lemia socialinio elgesio skirtumus net trumpalaikio hormoninio poveikio fone. Tyrėjai nagrinėjo oksitocino – hormono, siejamo su prisirišimu ir socialine sąveika – poveikį auksaspalvių retriverių elgesiui. Stebėta, kaip oksitocinas paveiks jų bendravimą su žmogumi bei tirtas oksitocino receptoriaus OXTR geno polimorfizmas. Paaiškėjo, kad šio hormono poveikis priklausė nuo šuns OXTR varianto. AA genotipą toje geno pozicijoje turėję šunys po oksitocino tapo dar draugiškesni ir labiau siekė žmogaus kontakto. Tuo tarpu šunims su GG genotipu kontakto ieškojimas sumažėjo lyginant su placebu. Tai rodo, kad skirtingos OXTR versijos gali lemti skirtingą oksitocino signalų interpretavimą smegenyse. 

Auksaspalvių retriverių veislėje nepastebėta rimtų bailumo problemų, tačiau sudėtingesnėse situacijose (griaustinio, fejerverkų baimė ar nepažįstamų žmonių vengimas) dalis šunų rodo nerimo požymių. Mokslininkai atkreipė dėmesį į COMT geną (katechol-O-metiltransferazę). Žmonėse žinomo COMT Val158Met polimorfizmo variantai siejami su skirtingu nerimo lygiu ir streso atsaku (vienas variantas susijęs su didesniu nerimastingumu ir geresne atmintimi, kitas – su ramesniu, šaltesniu temperamentu). Tiriant keturias galimas SNP mutacijas COMT gene Labradorų ir auksaspalvių retriverių populiacijose paaiškėjo, kad tam tikri COMT aleliai aiškiai koreliuoja su bailesniu elgesiu. A alelį dviejose specifinėse COMT pozicijose (c.216G>A ir c.482G>A) turėję retriveriai pasižymėjo didesniu bailumu. Jie buvo atsargesni, labiau linkęs trauktis nuo bauginančių dirgiklių, lėčiau juos tyrinėjo. Šie du COMT variantai tarpusavyje dažnai keliauja kartu.

Genetiniai elgesio bruožai kurtų veislėse

Kurtai – šunų grupė, istoriškai veisiama greitai medžioklei naudojantis rega. Jiems priklauso tokios veislės kaip saliukis, greihaundas, rusų kurtas, tazas, azavakas, vipetas, ispanų galgo, levretė ir t.t. Kurtai pasižymi liekna aerodinamine kūno forma, ilgomis galūnėmis ir greičiu. Ne mažiau svarbūs ir jų per šimtmečius trukusią selekciją susiformavę elgsenos bruožai. Tai viena seniausių šunų grupių, nepriklausomai jie išsivystė keliuose skirtinguose regionuose. Naujausia viso genomo analizė identifikavo tris pagrindinius kurtų kilmės centrus - Afriką, Artimuosius Rytus ir Europą. Nepaisant to, visur žmonės taikė panašų atrankos spaudimą – vertino greitį, regėjimą ir medžioklės instinktus. Tai lėmė, kad skirtingos kilmės kurtai atrodo ir elgiasi labai panašiai. Tai puikus konvergencinės evoliucijos pavyzdys.

Kurtai nuo seno garsėja tam tikrais temperamentais, kurie glaudžiai siejasi su jų darbiniu vaidmeniu. Būdami regos medžiotojai, jie turi aštrią reakciją į judantį grobį, didelį grobio vaikymosi instinktą ir išskirtinį greitį. Daug jų medžiodavo poromis ar grupėmis, bendradarbiaudami su kitais šunimis bei žmonėmis. Tai formavo tam tikrą asmenybės profilį. Kurtai paprastai apibūdinami kaip nepriklausomi, jautrūs ir švelnaus būdo šunys. Jie linkę būti ištikimi ir prisirišę prie šeimininko, tačiau dažnai būna santūrūs ar netgi atrodo abejingi nepažįstamiems. Dėl savo nepriklausomumo kurtai neretai kelia iššūkių dresuotojams, kadangi istoriškai jie sprendimus turėjo priimti savarankiškai. 

Grobio vaikymasis – kertinis kurtų elgesio bruožas, dėl kurio jie ir atsirado. Visi kurtų šeimininkai žino, kad pamatęs bėganty gyvūną jų šuo akimirksniu persijungia į medžioklės režimą. Šis instinktas toks stiprus, kad šiuolaikinėje aplinkoje neretai tampa problema – kurtai vaikosi ne tik laukinius gyvūnėlius, bet ir kaimynų kates, mažus šunis ar net dviratininkus. Iš visų elgesio aspektų kurtams būtent polinkis vytis grobį išreikštas stipriausiai lyginant su kitų grupių šunimis. Kituose elgesio aspektuose kurtai dažnai netgi nusileidžia vidurkiui, tačiau medžioklės instinktas – išskirtinai stiprus ir labai paveldimas. Šio instinkto genetinis pagrindas slypi sudėtinguose jutimų ir motyvacijos takuose. 

Visuose kurtuose aptiktas bendras JAK2 geno haplotipas su specifine mutacija, kurios alelis T>A pasitaiko 60% kurtų ir tik 3% kitų veislių atstovų. Šis variantas susijęs su mažesne JAK2 geno raiška. Kodėl tai svarbu? JAK2 susijęs su bandos ganymo elgesiu aviganių veislėse – tam tikri JAK2 aleliai padeda aviganiui nepuldinėti gyvulių. Kurtuose aptiktas JAK2 variantas gali turėti priešingą poveikį ir stiprinti grobio vaikymosi instinktą. 

Kurtų genomuose aptinkami pozityviosios atrankos požymiai  su jutimais ir nervų sistema susijusiuose genuose. Genomo skenavimo analizėje nustatyta, kad kurtų populiacijose teigiamos atrankos veikiami genai praturtinti tokiomis genų ontologijos kategorijomis kaip aksonų vystymasis ir neuroaktyvumas. Tai dera su šių šunų gebėjimais akimirksniu pastebėti grobį ir reaguoti. Spėjama, kad smulkūs nervų sistemos reguliacijos pokyčiai padeda kurtams greičiau susekti ir vytis judančius objektus. Be to, regėjimo, pusiausvyros ir erdvinio suvokimo takai kurtų grupėje gali būti sustiprinti. 

Agresyvus elgesys (ypač žmogaus ar kitų šunų atžvilgiu) kurtams nėra būdingas bruožas – jie vertinami kaip švelnūs, taikūs šunys. Medžioklėje jie turėjo leisti grobį pribaigti medžiotojui arba dalintis su kitu kurtu, taip pat ištverti fizinę priežiūrą (pvz., žaizdų apžiūrą). Todėl moksliniai tyrimai rodo kurtus esant mažiau linkusius į agresiją daugelyje situacijų. 2023 m. elgesio tyrime pastebėta, kad jų savininkai rečiau pranešė apie resursų saugojimo ar gynybinės agresijos atvejus. Žemi agresijos balai gauti ir situacijose, kai šeimininkas bara šunį ar liečia jį. Taip pat kurtai daugelyje socialinių scenarijų mažai agresyvūs nepažįstamų šunų atžvilgiu.Tačiau kai kurios jų veislės dėl specifinės istorijos turi tam tikrų gynybiškų polinkių. Pvz., azavakai be medžioklės Nigerio-Malio tuaregų buvo naudojami ir kaip sarginiai šunys. Todėl ši veislė linkusi būti teritorinė ir santūri su svetimais žmonėmis. Tai nėra agresija o greičiau atsargumas, tačiau prasta socializacija gali lemti kandimą gynybos tikslais.

Kai kurie tyrimai rodo, kad kurtai vidutiniškai mažiau linkę į stiprias baimes nei kitos veislės. Šios grupės šunys rečiau patiria generalizuotas baimes ar būna pernelyg baikštūs, nervingi. Jie rečiau įvardijami kaip labai jautrūs triukšmui – gali būti, kad genetiškai yra kiek stabilesni nervų sistemos požiūriu. Pačios medžioklės funkcijos reikalavo drąsos, kai kuriems kurtams reikdavo vytis pavojingus gyvūnus ar su jais grumtis. Tačiau jie greitai perima šeimininko nuotaikas, jautriai reaguoja į griežtą balsą ar bausmę. Nors kasdienėje aplinkoje yra ramūs, didelis netikėtas triukšmas (perkūnija) gali labai išgąsdinti. 

Kryptinga atranka pagal funkcijas (ganymas, sargavimas, medžioklė) suformavo tipinius veislių elgesio profilius, tačiau ir veislės viduje variacijos gali būti plačios. Dėl to galutinį rezultatą lemia krūvos genų mažų efektų suma ir aplinka. Į kai kurių elgesių ar problemų gentinį pagrindą esame geriau įsigilinę. Žinome, kad impulsyvumą ir į ADHD panašų elgesį daugiausia moduliuoja serotonerginė, dopaminerginė, noradrenerginė sistemos. DRD4, SLC6A2/3/4 ir TH – pagrindiniai su impulsyvumu, dėmesio stoka ir hiperaktyvumu siejami kandidatai. Vokiečių aviganiams specifiniai DRD4 ir trumpasis TH variantai siejami su didesniu aktyvumu ir impulsyvumu, ypač darbinėse linijose, o belgų aviganių malinua SLC6A3 PolyA(22) didina epizodinės agresijos ir hiperaktyvumo riziką.

Kompulsinis elgesys yra poligeninis slenksčio tipo sutrikimas, švelnesnės subklinikinės formos esant stresui gali progresuoti į rimtesnes klinikines. Dobermanų kompulsijos siejamas su 7 chromosomos regionu ir CDH2. Kiti kandidatai – CTNNA2, ATXN1, PGCP, dalis jų funkcijų apima sinapsių formavimą, genų ekspresijos reguliaciją ir glutamato apykaitą. Įdomu, kad lengvos obsesijos gali būti naudingos darbinėse užduotyse (ganymas, paieška), toddėl jos dažnesnės tarp darbinių veislių. Dar viena problema - triukšmo baimės ir tiesiog baimės, jų paplitimas labai skiriasi tarp veislių, o jautrių socializacijos periodų dinamika taip pat veisliškai specifinė. Su nerimastingu temperamentu siejamos DRD2 variacijos, taip pat svarbūs ir oksitocino/vazopresino, HPA ašies keliai. Renkantis šunį svarbu įvertinti ne geidžiamas, o neigiamas savybes bei derinti šuns genetinius polinkius su aplinka, rutina ir krūviu. Be to, kad reikėtų vengti kergti ryškias hiperaktyvumo, impulsyvumo ar agresijos problemas demonstruojančius individus.